Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фізіологія розмноження рослин
Вегетативне розмноження

Вегетативне розмноження — одна з форм безстатевого розмноження, дуже поширене серед рослин. Багато рослин розмножується тільки вегетативним способом. Воно відбувається як спеціалізованими, так і неспеціалізованими частинами тіла рослин.

У багатьох рослин вегетативне розмноження відбувається відокремленням частин тіла, які розвиваються, в самостійні організми. Так, в елодеї можна відокремити частину тіла рослини, і вона буде продовжувати свій розвиток самостійно. Аналогічним шляхом розмножується ряска, яка за короткий час утворює величезну кількість рослин, що вкривають водну поверхню різних водойм.

Нерідко рослини утворюють структури, спеціально призначені саме для вегетативного розмноження: цибулини, кореневища, столони, бульби (рис. 198). Деякі з них служать для запасання поживних речовин, що дозволяє рослині таким чином пережити несприятливі умови. Більшість рослин із спеціалізованими органами вегетативного розмноження практично втрачають здатність до розмноження насінням, передаючи функції як розмноження, так і запасання поживних речовин цим органам. Морфологічно як квіти, так і бульби, цибулини є видозміненими пагонами.

Розмноження цибулинами. Цибулина складається з досить короткого стебла та м’ясистих листків із запасними речовинами. Зверху вона вкрита залишками минулорічних листків, запасні речовини яких уже втрачені.

Цибулина містить одну або кілька дочірних цибулин (зубки) кожна з яких може утворювати пагін, який під кінець вегетації дає нову цибулину, і якщо їх буде кілька, то це вже вегетативне розмноження. Корені у цибулин відходять безпосередньо від стебла, тобто головного кореня немає.

Вегетативне розмноження цибулинами і обумовлене саме утворенням цих дочірніх цибулин, які закладаються в період їхнього зимового спокою. Кінетин, гіберелова та індолілоцтова

Рис. 198. Типи вегетативного розмноження рослин

кислоти при нанесенні їх на денце цибулини, як і вплив високими температурами під час зберігання, значно підсилює ефективність утворення їх. Вихід цибулини із стану спокою прискорюється впливом низьких температур, тобто яровизацією.

Розмноження бульбами. Бульби живуть лише один рік. В процесі бульбоутворення спочатку формуються столони, а потім вже на них утворюються бульби. За даними М.Х. Чайлахяна (1984), індукцію бульбоутворення контролюють фітогормони (рис. 199).

Спочатку з листя в нижні стеблові бруньки надходять Гібереліни та абсцизини. Пізніше формуються бульби, ріст яких контролюється високими концентраціями цитокінінів порівняно з ауксинами. Формування бульб, оптимальний ріст їх та розвиток забезпечує потік фотоасимілятів від фотосинтезуючих надземних органів. Бульби бувають кореневого і стеблового походження, підземні й надземні. Так, у жоржини бульби кореневого походження, у картоплі — стеблового. У жоржини бульби утворюються на коренях і стеблових пагонів не утворюють.

Рис. 199. Гормональна регуляція бульбоутворення у рослин короткого дня: Д — довгоденний фотоперіод, К — короткоденний фотоперіод

Інші способи вегетативного розмноження.

Деякі рослини розмножуються живцюванням. Використовують зимові безлисті і літні живці з листками, зелені листки (рис. 200).

Рис. 200. Регенерація у бегонії: а — ізольований листок з додатковими пагонами, б, в — дедиференціювання епідермальної клітини в меристему, з якої розвивається додатковий пагін

Рис. 201. Гілочка верби з вирізаним кільцем кори. З напливів утворилися корінці в основному вище кільця

Зимові живці беруть з однорічних, дво-, трирічних гілок. Найбільш придатні молодші, однорічні живці, їх заготовляють тоді, коли рослина вступає в період спокою, тобто після листопаду, і беруть до 30 см завдовжки (рис. 201).

Використовують і кореневі живці.

Зелені живці зрізають тоді, коли в стеблі відбувається приріст і вони остаточно не здерев’яніли. На поверхні зрізу утворюється плівка, під якою енергійно діляться клітини і пізніше утворюється калус. На калусі розвиваються корені, а пагони утворюються з бруньок живця. Калус буває різного походження. Він може виникати з камбію, перициклу, клітин вторинної кори, серцевинних променів та паренхіми деревини. Для живцювання широко застосовують синтетичні рістактивуючі речовини, які прискорюють утворення коренів,—Ауксини, індолілмасляну, індолілпропіонову, трийодбензойну, α-нафтилоцтову та інші кислоти.

Є група живородних рослин. У пазухах їх листків та в суцвіттях замість квіток утворюються маленькі, вкриті листками пагони, які, опадаючи з материнської рослини, вкорінюються.

Ряд дводольних рослин (морква, пастернак, редька, ріпа) формує добре розвинений стрижневий корінь. Разом з бруньками, розміщеними у основи старого стебла безпосередньо над ним, такі корені утворюють зимуючі органи, що є одночасно органами вегетативного розмноження. М’ясисті стрижневі корені характерні для дворічних рослин, у яких в перший рік відбувається вегетативний ріст. Далі вони переживають зиму за рахунок підземного запасаючого органа, а на другий рік утворюють квітки, насіння і на кінець року відмирають.

Деякі види розмножуються кореневищами (пирій повзучий, м’ята перцева). Кореневища являють собою підземні стебла, які ростуть горизонтально, атому вони мають дрібні плівчасті коричневого кольору листочки (як, наприклад, у пирію), бруньки, додаткові корені. Кореневища є і зимуючим органом, і використовується для вегетативного розмноження.

Є також розмноження надземними столонами (зеленчук, костяниця та ін.). Столони — це повзучі горизонтальні стебла, які стелються по поверхні землі. Вони не є зимуючим органом, але від їх вузлів відходять додаткові корені, які разом з частиною стебла відокремлюються від материнського куща і таким чином розмножується рослина.

Надземні повзучі пагони — вуса є переходом від типових вертикальних стебел до кореневища. Так розмножуються суниці, полуниці, жовтець тощо (рис. 202).

Рис. 202. Утворення бруньок та додаткових коренів суниць

Дуже поширене у рослин виникнення кореневої порості. Вона утворюється в багатьох дерев’янистих рослин. Розмноження кореневою поростю характерне для вишні, сливи, бузку, глоду, вільхи, берези та інших рослин. Порость може виникати не тільки на коренях, а й на пеньках зрубаних дерев, після пошкодження крони з так званих адвентивних бруньок.

В культурі плодових дерев дуже широко застосовують різні способи щеплення, або трансплантації (рис. 203).

Рис. 203. Способи щеплення: а— копулірування, б — щеплення врозщіп, г—окулірування

Рослину, на якій роблять щеплення, називають підщепою, а рослину, яку прищеплюють, — прищепою. Підщепи підбирають так, щоб вони мали певні господарські цінні якості — морозостійкість, сильний або карликовий ріст, довговічність, Стійкість до хвороб, тощо. Так, яблуні прищеплюють на дикій - лісовій яблуні, на сіянцях, вирощених з насіння вприклад, щеплення культурних сортів яблунь. Такі підщепи називають сильнорослими. Крім того, застосовують щеплення яблунь на карликових підщепах — на дусені та парадизці. Перевага такого щеплення в тому, що рослини на карликових підщепах рано починають плодоносити, але вони не довговічні.

Є різні види щеплення (Проценко, 1978). Щеплення під кору у деревних порід проводять навесні, коли у рослин спостерігається велика активність камбію. Кора в цей час легко відокремлюється від деревини стебла. На підщепі роблять горизонтальний зріз на міжвузлі під стебловим вузлом. Потім кору надрізають у вертикальному напрямку вниз від зрізу й обережно відгинають край кори. Прищепу беруть у вигляді живця з 3-4 міжвузлями. На нижньому кінці міжвузля прищепи відрізають напівконус у вигляді язичка, який вставляють під кору підщепи так, щоб опукла сторона язичка була назовні. При цьому відігнуті кінці кори добре притискують і місце щеплення обв’язують плівкою.

Щеплення врозщеп застосовують у випадках, коли підщепа значно товща за прищепу. При цьому підщепу розколюють і в щілину вставляють живці прищепи, кінці яких загострюють клином. Місце щеплення замазують садовим варом і теж обв’язують. Цим способом щеплюють як дерев’янисті, так і трав'янисті рослини.

Дуже часто застосовують окулірування — щеплення однією брунькою (вічком). При цьому бруньку вирізають з кусочком кори та деревини і прищеплюють на дичках. На підщепі роблять Т- подібний надріз, а вічко вставляють з так званим щитком, тобто з кусочком деревини та кори. Після того як щиток вставлено під кору, його притискують корою та обв’язують. Якщо прищепа та підщепа мають однакову товщину, застосовують копулірування. Для цього роблять навскісні зрізи на прищепі та підщепі, щоб вони щільно прилягали одна до одної. Такі навскісні зрізи роблять для того, щоб збільшити поверхню стикання прищепи та підщепи. Місце щеплення обв’язують і змащують садовим варом. Щеплення проводять навесні та восени, але воно можливе і в іншу пору року, що залежить від способу щеплення. Так, часто окулірують влітку сплячою брунькою, яка до початку зими зростається з підщепою і навесні наступного року починає ріст.

Зростання підщепи та прищепи відбувається таким чином. Живі клітини поблизу зрізу, особливо клітини камбію, кори, провідних пучків, починають інтенсивно ділитися, заповнюючи існуючу щілину. Через певний час між клітинами прищепи і підщепи виникають плазмодесми, які поєднують їх провідні системи.

В цілому Методи вегетативного розмноження набули широкого поширення в практиці рослинництва.