Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фізіологія розмноження рослин
Фізіологія дозрівання насіння, соковитих плодів та інших продуктивних частин рослин

Гістохімічні і біохімічні дослідження свідчать, що процеси запилення і Запліднення викликають значний підйом фізіологічної активності, що прискорює надходження багатьох пластичних і фізіологічно активних речовин до репродуктивних органів. Процес дозрівання характеризується як зовнішніми — морфологічними, так і глибоко внутрішніми фізіолого-біохімічними змінами та перетвореннями в рослинному організмі. В онтогенезі рослин формуються різноманітні репродуктивні (наприклад, спори, пилок, насіння, плоди) і вегетативні (наприклад, коренеплоди, цибулини тощо ) органи, що служать для розповсюдження і розмноження рослин. В багатьох випадках вони допомагають вижити в несприятливих умовах оточуючого середовища.

Дозрівання насіння злакових

Під час дозрівання злаків в їх насінні поступово знижується вміст води і зростає кількість сухої речовини. Процес дозрівання зернівок у злаків охоплює такі етапи зрілості: молочна, воскова і повна з відповідним вмістом води в зернівках: 50-65%, 25-40% і 13-15%. За час дозрівання проходить відтік пластичних речовин із стебел і листків, в зернівках збільшується вміст вуглеводів, білків і загальна вага сухої речовини зерна (рис. 196).

Рис. 196. Динаміка співвідношення сирої/сухої речовини, інтенсивності Дихання (А), вмісту хлорофілу та крохмалю (Б), жирів, білків та вуглеводів (В) в процесі формування насіння та його розміри (Г)

Наприклад, у озимої пшениці з моменту виходу в трубку спостерігається невпинне зниження вмісту органічного азоту у вегетативних частинах і відтік його до колосу, який інтенсивно розвивається (Мусієнко, 1985). При дозріванні колосу в листках і стеблі знижується абсолютний вміст клітковини, геміцелюлози, лігніну, які поряд з фотоасимілятами, також використовуються на побудову крохмалю та геміцелюлози зерна.

Паралельно з процесом перегрупування та перебудови органічних речовин між певними частинами рослинного організму, спостерігаються і морфологічні зміни: зелене забарвлення поступово змінюється, спочатку набуває сіруватого, а далі жовтіє, переходячи в золотисто-жовтий.

В насінні однодольних і дводольних рослин, в ендоспермі і сім’ядолях неперервно зростає абсолютний і відносний вміст білків, полісахаридів, запасних жирів; втрата води обумовлює зниження гідрофільності колоїдів, абсолютна вага зернівок зростає у 2,5-3 рази в порівнянні з восковою.

Таким чином, під час дозрівання злакових переважають синтетичні процеси і поступове обезводнення насіння.

Дозріле насіння, як правило, зразу ж не може прорости. Впродовж одного-двох місяців, а у деяких рослин і 5-6 місяців в насінні проходять процеси післязбирального дозрівання під час проходження стану фізіологічного спокою.

Слід зазначити, що інколи спостерігається проростання насіння на материнській рослині (рис. 197).

Рис. 197. Формування і проростання насіння в онтогенезі вищих рослин

Це явище одержало назву вівіпарія (від лат. viviparos — живородіння). Взагалі таке явище властиве мангровим деревам (Rhizophora, Avicennia), у яких із плоду, що розвивається, з’являється гіпокотиль проростка із зародковим корінцем. Проростки досягають довжини 50-70 см, опадають і закріплюються в грунті. Досить схожим на вівіпарію є «проростання на корню» хлібних злаків в певних умовах (при високій вологості, особливо під час роздільного збирання зернових культур, коли вони тривалий час перебувають у скошених валках). Однак, в таких випадках проростають зрілі зернівки, які вже втратили фізіологічний звя’зок з материнською рослиною.

Дозрівання соковитих плодів

Припинення росту плодів співпадає з їх дозріванням. Дозрівання соковитих плодів супроводжується зниженням відношення кислот і цукрів, утворенням ароматичних речовин, розпадом хлорофілів і дубильних речовин, накопиченням антоціанів, пом’якшенням їх тканин, завдяки гідролізу пектинових речовин клітинних стінок. В цей період різко підвищується дихання тканин перикарпу (клімактеричний підйом дихання), що супроводжується посиленим синтезом етилену. Вплив екзогенного етилену прискорює процеси дозрівання, що підтверджує його роль як фітогормона, що стимулює достигання плодів. Цікаво, що динаміка накопичення цукрів при дозріванні у плодах різних видів рослин неоднакова. Так, у помідорів вміст цукрів підвищується за рахунок моноцукрів при майже незмінному вмісті сахарози. У дині, навпаки, вміст сахарози зростає, тоді як кількість моноцукрів та вміст крохмалю залишається майже незмінним. Плід стає м’яким і запашним. Твердість плодів також залежить від наявності пектинових і дубильних речовин в ньому. В зелених плодах помідор на нерозчинну фракцію пектинових

речовин припадає 2/3 загального вмісту пектину; в зрілих плодах його вміст знижується до 4%. Це свідчить про те, що продукти гідролізу пектину використовуються в обміні речовин при дозріванні. При дозріванні перикарпію плодів змінюється активність багатьох ферментів, спостерігаються зміни складу пігментів. Так, у помідор появляється лікопін, у абрикос — каротин. В період дозрівання більшість плодів має характерний аромат, що обумовлено присутністю складних ефірів, синтез яких проходить з використанням значної кількості кисню. Накопичується вітамін С, біосинтез якого також вимагає наявності кисню.

Завершення процесів дозрівання супроводжується формуванням відокремлювального шару в плодоніжці та опаданням плодів. Формування відокремлювального шару індукує зниження вмісту ауксинів і високий рівень етилену.

Дозрівання бульб, коренеплодів

Дозрівання таких продуктивних частин рослин як бульби, коренеплоди має свої особливості. Розглянемо процес накопичення запасних речовин в бульбах картоплі та коренях цукрового буряку.

У більшості сортів картоплі утворення бульб розпочинається в період бутонізації, тоді як в період дозрівання проходять процеси синтезу крохмалю і білків Відтік пластичних речовин до бульб проходить до повного відмирання листків і стебла. В літній період (липень-серпень) вміст крохмалю за кожну декаду зростає в середньому на 3-4%. Достиглі бульби картоплі мають значний вміст вітамінів (в мг% на масу сирої речовини бульб): вітамін С (10-12), РР (0,4-2,0), В₆ (0,9-1,0), В, (0,05-2,0), вітамін В₂ (0,1-0,2). Синтезуються також глюкоалкалоїди, зокрема, соланіни. Вони накопичуються в шкірці бульб і їх вміст більше 20мг% шкідливий для людини і тварин. Умови вирощування значно впливають на хімічний склад бульб.

В коренеплодах цукрових буряків головною складовою запасних речовин є сахароза, вміст якої в середньому 16-21%. Сахароза складає від 80 до 90% всіх цукрів в коренеплодах. Є також в незначних кількостях дисахарид мальтоза (1-2%), трисахарид рафіноза, Моносахариди — глюкоза і фруктоза (до 1%).

Інша важлива складова частина достиглих коренеплодів є пектинові речовини у вигляді водонерозчинного протопектину, вміст якого 1,5-2% від маси кореня. В фізіологічно зрілих коренеплодах є також азотисті речовини (0,15-0,25%), крохмаль(0,006-0,1%), органічні кислоти (3-5%), целюлоза (близько 1%).

Обмін речовин в процесі дозрівання залежить від багатьох факторів, проте вирішальними, які обумовлюють якісну і кількісну Мінливість хімічного складу рослинних організмів, є вологість, тепло, органічні і мінеральні добрива, умови агротехніки. В цілому якість врожаю залежить від грунтово-кліматичних умов вирощування рослин.

Отже, покритонасінні — найбільш високоорганізовані вищі рослини. Від інших рослин вони відрізняються подвійним заплідненням, утворенням плоду з насінням, маточкою, що захищає насінні зачатки, та наявністю квітки з пристосуванням до перехресного запилення. У квіткових рослин відбувається подальша редукція гаметофітів. В результаті подвійного запліднення у них утворюється ендосперм, який забезпечує живлення зародку при його розвитку, що підвищує життєвість нової рослини.