Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фізіологія розмноження рослин
Запилення та запліднення

Весь процес, пов’язаний з заплідненням, можна розділити на наступні фази:

·запилення,

·проростання пилку,

·ріст пилкової трубки в тканинах стовпчика маточки:

·власне Запліднення, тобто утворення зиготи.

Запилення

Після того, як в пилкових мішках сформується пилкове зерно, стінки пиляків підсихають, розтріскуються, що зумовлює вивільнення пилку. Перенесення пилкових зерен на приймочку маточки називають запиленням. Розрізняють самозапилення, коли пилок потрапляє на приймочку тієї самої квітки, й перехресне запилення, при якому пилок з квіток однієї рослини потрапляє на приймочки квіток іншої. Спосіб запилення залежить від будови й фізіологічних особливостей квітки, зовнішніх умов довкілля тощо.

Для запилення необхідно, щоб пилок за допомогою комах, вітру чи води потрапив на приймочку маточки. Зовнішній шар оболонки пилкового зерна (екзина) має в своєму складі речовини терпеноїдної природи, які обумовлюють її захисні властивості щодо несприятливих умов довкілля. В ній також локалізовані білки, які контролюють функціонування системи несумісності пилку і приймочки, в тому числі внутрішньовидову та міжвидову несумісність. Внутрішня частина оболонки (інтина), крім целюлози і пектинових речовин, містить білки, які забезпечують взаємне розпізнавання пилку і приймочки маточки, та гідролітичні Ферменти (кислу фосфатазу, протеазу, РНК-азу тощо). При попаданні на приймочку маточки пилок розпочинає набрякати. Приймочка виділяє секрет із ліпідів (похідні восків), які виконують захисну функцію, та фенольних сполук (антоціани, Флавоноїди, коричні кислоти). Фенольні компоненти регулюють проростання пилку, захищають від інфекцій та відіграють певну роль в системі контролю щодо сумісності. Попадає на приймочку маточки різний пилок, але проростає лише сумісний.

Механізм несумісності ще не розкритий, проте відомо, що під час контакту пилок-приймочка із екзини виділяються глікопротеїни. При їх контакті з несумісною приймочкою розпочинається виділення калози, яка ізолює пилкове зерно. У випадку сумісності активується кутиназа, інші гідролітичні ферменти, які розрихлюють стінки маточки, чим сприяють росту пилкової трубки.

Запліднення і розвиток насінини

Пилкова трубка через мікропіле проникає в зародковий мішок. Спермії виходять і один із них зливається з ядром яйцеклітини, утворюючи зиготу, а другий — з вторинним (диплоїдним) ядром центральної клітини, яка дає початок ендосперму. Таким чином в зародковому мішку відбувається відкрите професором Київського університету Святого Володимира (тепер імені Тараса Шевченка) С.Г. Навашиним (1898) подвійне запліднення. Значення подвійного запліднення полягаає в тому, що і зигота, і первинна Клітина ендосперму, маючи подвійну спадковість, набувають більшої життєздатності і пристосованості до умов існування. Звідси стає зрозумілою роль численних пристосувань в морфології та фізіології квітки, спрямованих на забезпечення перехресного запилення.

Після запліднення зигота певний час (від декількох годин до кількох діб) перебуває в латентному стані. За цей час в ній посилюється Синтез РНК, зигота збільшує свій об’єм. Трип- лоїдне Ядро центральної клітини зародкового мішка починає ділитися першим, утворюючи ендосперм. Для розвитку ендосперму необхідні Ауксини і Цитокініни, які надходять із нуцелуса. Зародок проходить ряд послідовних фаз розвитку. Для більшості дводольних це наступні етапи: проембріо, глобулярна, серцевидна, торпедовидна (торпедо) та дозрівання (рис. 195).

Рис. 195. Основні фази розвитку зародка

Отже, зигота росте шляхом багатократного мітотичного ділення, перетворюючись на багатоклітинний зародок, який складається з первинного пагона або плюмули, первинного кореня та однієї (в однодольних) чи двох (у дводольних) сім’ядолей.

Плюмула складається з стебла, першої пари справжніх листочків та термінальної бруньки. Якщо запасною тканиною служать сім’ядолі, то вони ростуть за рахунок ендосперму, який може при цьому зовсім зникнути.

Зазначимо хронологічну послідовність диференціювання зародка на окремі спеціалізовані частини: формування групи клітин зародка — ініціалей частин пагона (квадрант) → поява гіпофізи як ініціальної клітини кореня → закладання примордіїв сім'ядолей з одночасним гальмуванням поділу клітин на ділянці між ними → поява прокамбію.

Ускладнення внутрішніх кореляційних взаємовідносин між клітинами різних ділянок зародка, ймовірно, свідчить про становлення власної гормональної системи новостворюваного організму. Після запліднення насінний зачаток уже називають насіниною, а зав’язь — плодом. В міру розвитку насіння зав’язь перетворюється на дозрілий плід ї його стінки називають перикарпієм. Решта частин квітки в’януть, відмирають і опадають. Сформована насінина — типовий продукт статевого розмноження у покритонасінних рослин, яке забезпечує переваги певному виду, пов’язані з генетичною мінливістю.

В насінині, що розвивається, ріст зародка, а інколи і ендосперму відбувається в зародковому мішку. При цьому оточуючий його нуцелус руйнується, постачаючи зародку поживні речовини. Надалі постачання поживних речовин забезпечує провідний пучок фунікулуса — ніжки насінного зачатка. Мікропіле зберігається у вигляді маленької пори в шкірці насінини, через нього надходить кисень і Вода при майбутньому проростанні насінини.

Насінна шкірка (теста) — це тонкий захисний шар, що утворюється з інтегументів.

На завершальних стадіях дозрівання насіння вміст води в ньому зменшується до 10-15%. Це супроводжується зниженням метаболітичної активності і є кроком для переходу насіння до стану спокою.

Для різних рослин встановлено, що насіння, яке розвивається, є центром синтезу ауксину, гібереліну, цитокінінів, завдяки чому воно стає акцепторною зоною притягнення поживних речовин з листків, пагонів.

Крім гормонів, в плодах та насінні виявлено й інші БІОЛОГІЧНО АКТИВНІ РЕЧОВИНИ, зокрема інгібітори росту: саліцилову, ферулову, абсцизову кислоти.