Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фізіологія розмноження рослин
Утворення квітки

Перехід від вегетативного стану до генеративного супроводжується утворенням квітки. Квітка — вкорочений нерозгалужений пагін з обмеженим ростом, листки якого метаморфізовані в з в'язку з статевим розмноженням, яке призводить до утворення насіння. Ми вже детально розглянули в попередній главі індукцію цього процесу довжиною дня або фотоперіодом та холодом (яровизація). Лише в деяких видів утворення квіток не спостерігається зовсім за відсутності індуктивних умов — повний контроль цвітіння зовнішнім середовищем. У багатьох видів індуктивні умови прискорюють цей процес (кількісний контроль) або зовсім не діють (автономне утворення квіток).

Евокація — завершальна фаза ініціації цвітіння, під час якої в апексі відбуваються процеси, які обумовлюють появу зачаткових елементів квітки. Якщо сприйняття фотоперіоду можна назвати листковою фазою ініціації цвітіння, то евокація — це фаза, яка реалізується в апексі стебла. В ході евокації під впливом флорального стимулу в конусі наростання стебла індукується експресія генів, що відповідають за морфогенетичну програму квіткоутворення.

Для сприйняття стимулу цвітіння апекс пагону повинен бути компетентним до цього. У більшості деревних порід на етапі молодості ювенільні апікальні меристеми не здатні відповісти на флоральний стимул, наприклад при щепленні їх на плодоносні дерева, так як вони не володіють відповідною компетенцією. Компетенція до флорального стимулу може бути пов’язана з появою рецепторів в клітинах відповідних зон апекса. Ймовірно, це рецептори до гібереліну (в субапікальній меристемі) та до гіпотетичного антезину в іншій зоні меристем. Цікаво, що у трав’янистих рослин всі апекси пагонів, і молоді, і старі, здатні сприймати флоральний стимул, коли він надходить із листків. Компетенція до флорального стимулу в апексі пагону обумовлена певними генами.

Точно визначити початок евокації нелегко, оскільки зміни в клітинах апекса пагонів можуть спостерігатися ще до початку дії індуктивних факторів або одночасно з початком їх впливу. У випадку фотоперіодичного впливу на листки, досить швидка реакція апікальної меристеми може бути обумовлена електричними сигналами, за рахунок зміни електротонічної різниці потенціалів між листком та апексом або через виникнення потенціалів дії. Така швидка електрична сигналізація може забезпечити підготовку апекса стебла для сприйняття флорального стимулу хімічної природи, який переноситься із листків до апексів значно повільніше. Стан, при якому перехід апікальної меристеми до утворення квітки стає необоротним, називають флоральною детермінацією. В цей час в апексі відбуваються інтенсивні молекулярні, гістологічні і морфогенетичні зміни.

Спочатку в конусі наростання зменшується вміст гістонів клітинних ядер, потім зростає вміст РНК та білків, змінюється склад азотистих основ РНК. Потім, відразу ж за цим, різко збільшується синтез ДНК та частота мітозів. Фізіологічно і морфологічно виділяються групи ініціальних клітин, особливості поділу яких визначають наступний етап морфогенезу кожної частини квітки. Першими закладаються чашолистки, примордії пелюсток, потім послідовно тичинки та плодолистки, які, зростаючись, утворюють маточку і до яких, як правило, прикріплені насінні зачатки. Насінний зачаток зовні має один або два покриви (інтегументи), між якими залишається отвір — мікропіле. Під інтегументом знаходиться нуцелус, який гомологічний мегаспорангію. Одна з його клітин стає археспоріальною, яка ділиться редукційним шляхом (мейоз) з утворенням чотирьох гаплоїдних макроспор. Три з них руйнуються, а одна дає початок зародковому мішку (жіночий гаметофіт). Внаслідок трьох наступних послідовних мітозів з неї в зародковому мішку появляються 8 гаплоїдних ядер, причому після першого поділу два дочірні ядра направляються до протилежних полюсів поляризованого гаметофіту і там діляться ще два рази. Три ядра у кожного полюса відокремлюються в клітини. Одна з клітин біля мікропіле стає яйцеклітиною (жіночою гаметою), а дві інші — синергідами. Інші три ядра на протилежному полюсі утворюють клітини-антиподи. Решта двоє ядер мігрують до центра, зливаються, перетворюючись на вторинне диплоїдне ядро центральної клітини, яка дає початок ендосперму. Яйцеклітина і жіночий гаметофіт в такому вигляді готові до запліднення.

В пиляках насінних рослин розвивається пилкове зерно — мікроспора, яка вкрита внутрішньою тонкою оболонкою (інтина) та зовнішньою (екзина). В процесі розвитку пилкового зерна шляхом мейозу, а потім мітозу, в ньому утворюється дуже редукований чоловічий гаметофіт. Він складається з однієї (покритонасінні) або кількох (голонасінні) вегетативних клітин та однієї маленької генеративної клітини із своїм генеративним ядром, яка здебільшого поділяється на два спермії (чоловічі гамети), що беруть участь у заплідненні. Основна роль синергід полягає в привабленні пилкової трубки до зародкового мішка, шляхом виділення хемотропних речовин, та в проведенні сперміїв в простір між яйцеклітиною та центральною клітиною. Роль антипод — забезпечення зародкового мішка поживними речовинами. У багатьох видів це відбувається уже в пилковій трубці. Вегетативна клітина забезпечує життєдіяльність пилкового зерна та ріст пилкової трубки.

За даними С.І. Лебедева каротин і каротиноїди виконують важливу фізіологічну функцію в редукційному діленні при мікроспорогенезі. Понижений вміст їх в пиляках призводить до порушення мікроспорогенезу та утворення абортивного пилку.

В процесі макро- і мікроспорогенезу в клітинних стінках вже на ранніх етапах розвитку відкладається калоза, яка обумовлює тимчасову ізоляцію клітин, які перейшли на генеративний шлях розвитку.

Отже, евокація включає в себе процеси на молекулярному і внутрішньоклітинному рівнях, завершення яких створює умови для флорального морфогенезу. Тривалість періоду цвітіння окремої квітки коливається від 2-3 год. (Hibiscus) до 80 днів (тропічна орхідея Odontoglossum). Тривалість цвітіння залежить від кількості утвореного квіткою пилку, кількості квіток та періоду цвітіння першої і останьої квітки. У рослин з однією квіткою (Moneses uniflora) або у квітах з однією тичинкою (орхідеї) тривалість цвітіння досить значна, так як таку поодиноку квітку знайти комахам-запилювачам досить важко. Навпаки, коли квіток багато або коли вони продукують багато пилку, цвітіння цієї квітки короткочасні. Період цвітіння залежить і від запилення. Якщо запилення проходить раніше, раніше квітки і опадають Періодичність закривання і відкривання квіток визначається дією тепла і світла на рослину.