Анатомия и физиология человека - И. В. Гайворонский 2011

Человеческий организм как единое целое. Основы цитологии и гистологии
Ткани

Клетки в организме не могут существовать изолированно, в совокупности с межклеточным веществом они формируют ткани.

Ткань — это интеграция клеток и межклеточного вещества, специализирующихся на выполнении определенных функций. В ряде случаев клетки, составляющие ткань, характеризуются общностью происхождения и строения. Межклеточное вещество — это совокупный продукт деятельности клеток, содержание, состав и физико-химические свойства которого служат характерным признаком каждой ткани. Основным компонентом ткани являются клетки, но иногда межклеточное вещество может играть более важную роль, обеспечивая, например, механическую прочность кости или хряща.

Таблица 3.2 Основные виды тканей

Различают четыре основные морфофункциональные группы тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервную. Каждая группа тканей имеет несколько разновидностей. Основные из них представлены в табл. 3.2.

Эпителиальнье ткани

Эпителиальные ткани (эпителий) осуществляют преимущественно пограничную, или покровную, и секреторную функции. Находясь на границе между тканями тела и внешней средой, они выполняют защитную, или барьерную, функцию. Через них происходит обмен веществ между организмом и внешней средой.

Эпителий покрывает поверхность тела и полые органы, являясь составной частью слизистой оболочки пищеварительного тракта, дыхательных путей, мочеполовой системы и т.д. Эпителиальные ткани образуют многочисленные железы, которые выделяют различные секреты.

Основными морфологическими признаками эпителия являются следующие:

1) пограничное положение между тканями внутренней и внешней сред;

2) расположение клеток тесно сомкнутыми пластами;

3) положение клеток в один или несколько слоев на базальной мембране (базальная мембрана — особое структурное образование между эпителием и подлежащей рыхлой соединительной тканью);

4) минимальное количество межклеточного вещества;

5) отсутствие сосудов, в результате чего питание осуществляется путем диффузии из подлежащих тканей;

6) высокая способность к регенерации — восстановлению после повреждения.

Эпителиальные ткани выполняют в организме человека многочисленные функции:

1) разграничительная и барьерная — основная функция эпителия, заключающаяся в разделении внутренней и внешней сред организма;

2) защитная — предупреждение повреждающего действия механических, физических (температура, лучевые воздействия), химических и микробных факторов как за счет механической прочности, так и секреции защитного слоя слизи, образования роговых чешуек, выработки веществ с антимикробным действием;

3) транспортная — перенос через эпителий во внутренние среды различных питательных веществ или по их поверхности слизи с пылевыми частицами и т.д.;

4) всасывание — эпителии активно всасывают различные вещества, что особенно ярко выражено в кишечнике и почечных канальцах;

5) секреторная — эпителий образует слизистые оболочки полых органов, которые выделяют различные соки, а также являются ведущими тканями крупных желез;

6) экскреторная — участие в удалении из организма конечных продуктов обмена веществ (с мочой, потом, желчью) и различных соединений, например лекарственных веществ;

7) сенсорная (рецепторная, чувствительная) — выполняя разграничительную функцию, эпителии за счет специализированных структур обеспечивают восприятие механических, химических и других видов сигналов, исходящих как из внешней, так и внутренней сред.

Эпителий по функции подразделяют на железистый, покровный и сенсорный. Железистый эпителий образует слизистые оболочки внутренних органов и крупные железы; покровный эпителий образует разнообразные выстилки, например входит в состав кожи; сенсорный (чувствительный) эпителий входит в состав органов чувств.

По форме клеток, образующих эпителиальные ткани, выделяют плоский, кубический, призматический и цилиндрический эпителий.

По количеству слоев эпителий классифицируют на однослойный и многослойный. Если все клетки прилежат к базальной мембране, то эпителий — однослойный. В свою очередь однослойный эпителий бывает однорядным и многорядным. Многорядный эпителий отличается от многослойного тем, что у многорядного эпителия каждая клетка прилежит к базальной мембране, а у многослойного — каждый последующий слой контактирует только с эпителиальными клетками, а к базальной мембране не прилежит (рис. 3.2). Многослойный плоский эпителий в зависимости от наличия или отсутствия рогового слоя подразделяют на ороговевающий или неороговевающий. Общие сведения о локализации эпителиев различной формы в организме человека представлены в табл. 3.3.

Рис. 3.2. Основные виды эпителия:

а — однослойный цилиндрический; б — однослойный кубический; в — однослойный плоский (мезотелий); г — однослойный многорядный; д — многослойный плоский неороговевающий; е — многослойный плоский ороговевающий; ж — многослойный переходный (орган не наполнен); з — многослойный переходный (орган наполнен)

Таблица 3.3 Локализация эпителия в организме человека

Соединительные ткани

Соединительные ткани широко распространены в организме человека. Они выполняют прежде всего механические связующие функции, соединяя друг с другом различные структуры, образуют внутреннюю среду организма и участвуют в поддержании ее постоянства.

Они характеризуются выраженным преобладанием межклеточного вещества над клетками.

Соединительные ткани выполняют в организме человека многочисленные функции:

1) трофическую — обеспечение других тканей питательными веществами;

2) транспортную — перенос питательных веществ, газов, продуктов метаболизма;

3) регуляторную — влияние на функции других тканей посредством гормонов и биологически активных веществ;

4) защитную — обеспечение механической защиты, специфических и неспецифических иммунных реакций;

5) дыхательную — соединительные ткани участвуют в процессах газообмена, протекающих в тканях и органах;

6) опорную — соединительная ткань образует пассивную часть опорно-двигательной системы — кости и хрящи; образует строму большинства внутренних органов и формирует тем самым их внутренний каркас; соединительная ткань образует и внешний каркас органов — капсулы.

К соединительным тканям относят: собственно соединительную ткань, которая включает в себя рыхлую соединительную ткань и плотную соединительную ткань; скелетные соединительные ткани — хрящевые и костную; соединительную ткань со специальными свойствами — в эту группу включают жировую ткань, кровь, лимфу и кроветворные ткани.

Собственно соединительная ткань. Она содержит ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна. Рыхлая соединительная ткань (рис. 3.3) характеризуется сравнительно невысоким содержанием только ретикулярных волокон в межклеточном веществе, которые формируют тонкие растяжимые трехмерные сети. Она покрывает снаружи мышцы и ряд внутренних органов. Коллагеновые волокна отличаются высокой механической прочностью и составляют основу плотной волокнистой соединительной ткани (сухожилия, связки и фасции). Эластические волокна по механическим свойствам менее прочные, они способны растягиваться, а после прекращения действия силы возвращаться к исходной длине и толщине. Плотная соединительная ткань отличается высоким содержанием волокон, преимущественно коллагеновых, формирующих толстые пучки, которые занимают основной объем ткани.

Рис. 3.3. Собственно соединительная ткань:

а — рыхлая; б — плотная

Рис. 3.4. Виды хрящевых тканей:

а — гиалиновый хрящ; б — эластический хрящ; в — волокнистый хрящ

Скелетные соединительные ткани. В эту группу входят хрящевые и костные ткани. Хрящевые ткани в свою очередь подразделяют на гиалиновый, эластический и волокнистый хрящи (рис. 3.4).

Гиалиновый хрящ — наиболее распространенный в организме вид хрящевых тканей. Он образует скелет у плода, передние концы ребер, хрящи носа, большинство хрящей гортани, трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности. Название ткани обусловлено внешним сходством с матовым стеклом (от греч, hyalos — стекло) и имеет голубоватый оттенок.

Эластический хрящ характеризуется гибкостью и способностью к обратимой деформации. Из него состоит хрящ ушной раковины, наружного слухового прохода, слуховой трубы, надгортанник. Этот хрящ имеет желтоватый цвет и в отличие от гиалинового наряду с клетками (хондроцитами) содержит не только коллагеновые, но и эластические волокна.

Волокнистый хрящ обладает значительной механической прочностью. Он образует межпозвоночные диски, лобковый симфиз. Межклеточное вещество этого хряща содержит плотные волокна, которые и придают ему особую прочность.

Костные ткани образуют скелет, защищающий внутренние органы от повреждений, входящий в локомоторный аппарат (передвижение) и являющийся депо минеральных веществ в организме. Костная ткань образована костными клетками и обызвествленным (пропитанным минеральными веществами, преимущественно кальцием) межклеточным веществом (рис. 3.5). Различают следующие костные клетки: остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Рис. 3.5. Костная ткань

Остеобласты — это юные, активно делящиеся костные клетки, секретирующие неминерализированное межклеточное вещество и обеспечивающие его обызвествление.

Остеоциты — основной тип зрелой костной ткани. Они образуются из остеобластов и обеспечивают поддержание постоянного состава костного матрикса (межклеточного вещества).

Остеокласты — многоядерные гигантские клетки, осуществляющие разрушение костной ткани. Их количество увеличивается в старческом возрасте и при ряде заболеваний, что приводит к остеопорозу (разрежению) костной ткани.

В межклеточном веществе костной ткани располагаются пучки коллагеновых волокон. В зависимости от степени их упорядоченности выделяют два типа костной ткани: грубоволокнистую и пластинчатую.

Грубоволокнистая костная ткань характеризуется неупорядоченным, хаотичным расположением коллагеновых волокон в костном матриксе, отличается небольшой механической прочностью и обычно образуется в тех случаях, когда остеобласты формируют межклеточное вещество с большой скоростью. Из этого вида ткани состоят кости плода, которые по мере его роста и созревания замещаются пластинчатой костной тканью. Ее минерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок, содержащих высокоупорядоченные параллельно расположенные коллагеновые волокна.

Жировая ткань. Она представляет собой особую разновидность соединительной ткани, в которой основной объем занимают жировые клетки — адипоциты. У человека различают два вида жировой ткани: белую и бурую.

Белая жировая ткань образует поверхностные (подкожная жировая клетчатка) и глубокие (сальник, жировая клетчатка вокруг внутренних органов: почки, глазного яблока) скопления. Посредством соединительнотканных тяжей белая жировая ткань разделена на ячейки (дольки). Бурая жировая ткань находится у человека лишь в нескольких местах: между лопаток, в подмышечных впадинах, в области крупных сосудов шеи; ее много у плодов и новорожденных. Главным функциональным отличием бурой ткани является склонность к высокой активности в ней окислительных процессов при определенных условиях, что приводит к выделению большого количества тепла, сопровождающемуся резким усилением кровотока в ее сосудах. По-видимому, в связи с этим данный вид жировой ткани особенно хорошо развит у новорожденных, обладающих несовершенной функцией теплорегуляции.

Жировая ткань выполняет в организме человека энергетическую функцию, являясь резервным источником поступления энергии при активации окислительных процессов, особенно в периоды голодания. Опорная и защитная функции обусловлены способностью смягчать толчки и удары, поскольку она располагается под кожей или вокруг внутренних органов. Теплорегулирующая функция связана с тем, что данная ткань является хорошим теплоизолятором и препятствует чрезмерной потере тепла из организма; при определенных условиях жировая ткань подвергается окислению, что обеспечивает выделение тепла. Кроме того, она выполняет депонирующую функцию для жирорастворимых витаминов и ряда гормонов.

Кровь и лимфа. Они состоят из жидкой части и форменных элементов. Жидкая часть крови (плазма) представляет собой особое жидкое межклеточное вещество, содержащее питательные вещества, гормоны, растворенные газы и продукты метаболизма клеток. В плазме крови находятся такие форменные элементы, как эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Форменными элементами лимфы являются лимфоциты, ее жидкая часть представлена интерстициальной (тканевой) жидкостью, близкой по своему составу к плазме крови.

Кроветворные ткани. Такие ткани располагаются в красном костном мозге (миелоидная ткань), тимусе, лимфатических узлах, селезенке, миндалинах, лимфоидных узелках слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта (лимфоидная ткань).

Мышечные ткани

Мышечные ткани выполняют в организме сократительную функцию, которая осуществляется благодаря специальным органеллам — миофибриллам. Мышечные ткани существуют в форме гладкой и поперечнополосатой (скелетной и сердечной) мускулатуры (рис. 3.6).

Гладкая мышечная ткань. Находится в стенках внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, а также в составе некоторых желез. Она состоит из клеток — гладких миоцитов.

Рис. 3.6. Виды мышечной ткани:

а — гладкая мышечная ткань; б — поперечнополосатая мышечная ткань; в — сердечная мышечная ткань

Поперечнополосатая мышечная ткань. Составляет основу скелетных мышц и некоторых мышц в составе внутренних органов (мышцы, обеспечивающие движения глазного яблока; мышцы стенок полости рта, языка, глотки, гортани, верхней трети пищевода). Она состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, которые обладают поперечной исчерченностью вследствие упорядоченного расположения нитей белков: актина и миозина. Своеобразие этих мышечных волокон заключается в том, что они являются многоядерными, сформировавшимися в результате слияния многих клеток (миобластов). Сокращение скелетных мышц осуществляется произвольно по желанию человека. Более подробно принципы строения поперечнополосатой мышечной ткани будут изложены в гл. 6.

Особая форма мышечной ткани — поперечнополосатая мускулатура сердца, имеющая клеточное строение (кардиомиоциты). Сокращения гладких мышц и сердечной мышцы не подчиняются воле человека. Эти мышцы являются непроизвольными.

Нервная ткань

Нервная ткань играет в организме интегрирующую роль, так как именно ее деятельность объединяет функции многочисленных органов и отдельных частей тела в единую целостную систему. Нервная ткань включает собственно нервную ткань, представленную нервными клетками, и нейроглию, представленную глиальными клетками.

Каждая нервная клетка состоит из тела с ядром, особых включений и нескольких коротких древовидноветвящихся отростков, или дендритов, а также одного (обычно длинного) отходящего от ее тела аксона. Нервные клетки способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды, трансформировать (преобразовывать) энергию раздражения в нервный импульс, проводить их, анализировать и интегрировать. По дендритам нервный импульс идет к телу нервной клетки; по аксону — от тела к следующей нервной клетке или к рабочему органу.

Нейроглия окружает нервные клетки (нейроциты), выполняя при этом разграничительную, опорную, трофическую и защитную функции. Клетки нейроглии также существенно различаются по форме, размерам и взаимоотношениям с нейронами.

Более подробно принципы строения нервной ткани будут изложены в гл. 14.

Регенерация тканей

Регенерация ткани — это процесс, обеспечивающий их обновление в ходе нормальной жизнедеятельности (физиологическая регенерация) или восстановление после повреждения (репаративная регенерация). Репаративная регенерация происходит на основе тех же механизмов, что и физиологическая, но процессы протекают более интенсивно. При полноценной регенерации восстановление ткани происходит полностью за счет ее собственных клеток. При неполноценной регенерации восстановление массы и объема ткани полностью не происходит или она восстанавливается за счет разрастания соединительной ткани. При этом происходит формирование рубцов (склерозирование).

Регенерация происходит как на клеточном (клеточная регенерация), так и субклеточном (внутриклеточная регенерация) уровнях. Регенерация клеток осуществляется путем их митотического деления. Внутриклеточная регенерация обеспечивает непрерывное обновление структурных компонентов клеток в физиологических условиях или после их повреждения.

От регенерации клеток необходимо отличать их гипертрофию. Гипертрофия клеток — увеличение их объема и функциональной активности при одновременном нарастании содержания внутриклеточных структур. Она происходит в результате усиленной внутриклеточной регенерации в условиях преобладания анаболических процессов. При гипертрофии обычно в наибольшей степени нарастает объем тех компонентов, которые обеспечивают адаптацию данного вида клеток к изменившимся условиям (например, гипертрофия сократительного и энергетического аппаратов сердечных миоцитов при увеличении физической нагрузки). Обратными проявлениями характеризуется атрофия клеток.

Гипертрофия ткани наблюдается либо в результате гипертрофии ее отдельных клеток при их неизменном числе, либо в результате гиперплазии — увеличения числа ее клеток из-за их повышенного новообразования, либо при сочетании этих процессов.