Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма) - Сапин М.Р., Сивоглазов В. И. 2002

Строение тела человека
Ткани
Мышечные ткани

Мышечная ткань представляет собой группу тканей (поперечнополосатую, гладкую и сердечную), имеющих различное происхождение и Строение, объединенных по функциональному признаку — способности сокращаться, изменять свою длину, укорачиваться.

Поперечнополосатая (исчерченная), скелетная мышечная ткань образована мышечными волокнами, содержащими миофибриллы, взаимное расположение которых создает поперечную исчерченность (рис. 9). Поперечнополосатая мышечная ткань образует скелетные Мышцы, прикрепляющиеся к костям скелета. Важным свойством скелетных мышц является их способность сокращаться (укорачиваться), подчиняясь осознанным усилиям воли человека. Основным тканевым элементом скелетной поперечнополосатой мышечной Ткани являются мышечные волокна, которые в отдельных мышцах могут достигать в длину 10—12 см. Снаружи каждое мышечное волокно покрыто оболочкой — сарколеммой, в которую вплетаются тонкие коллагеновые волокна, получившие название эндомизий. В каждом мышечном волокне под сарколеммой в цитоплазме (саркоплазме) располагаются многочисленные ядра (до 100), органеллы общего назначения, а также специальные органеллы и включения (Миоглобин, Гликоген). Миоглобин, растворенный в саркоплазме, является пигментосодержащим белком, близким по своим свойствам гемоглобину эритроцитов.

Основную часть мышечного волокна составляют обычно специальные органеллы — миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из правильно чередующихся участков — темных анизотропных дисков (А) и светлых изотропных дисков (J). В середине каждого диска А проходит срединная полоска М, или мезофрагма. Через середину диска J проходит линия Z — телофрагма. Чередование темных и светлых дисков в соседних миофибриллах, располагающихся на одном уровне, на гистологическом препарате скелетной мышцы создает впечатление поперечной исчерченности. Каждый темный диск образован толстыми миофибриллами (10 нм), основу которых составляет высокомолекулярный белок Миозин. Каждый светлый диск состоит из тонких нитей (5 нм), состоящих из низкомолекулярного белка актина, а также низкомолекулярных белков тропомиозина и тропонина.

Рис. 9. Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань: 1 — мышечное волокно, 2 — сарколемма, 3 — миофибриллы, 4 — ядра

Участок миофибриллы между двумя Z-линиями называют саркомером, который является функциональной единицей миофибриллы.

Саркомер включает в себя темный диск и примыкающие к нему с двух сторон по половине светлые диски. Оба конца толстых миофибрилл свободны, а у тонких свободен только один конец. Таким образом, тонкие миофибриллы идут от Z-пластинок и входят в промежутки между толстыми миофибриллами. При сокращении мышцы актиновые и миозиновые фибриллы скользят навстречу друг другу, при расслаблении мышцы двигаются в противоположные стороны. По количеству миофибрилл и саркоплазмы мышечные волокна подразделяются на медленные («красные»), содержащие мало миофибрилл и много саркоплазмы, и быстрые («белые»), в которых много миофибрилл и мало саркоплазмы. «Красные» мышечные волокна медленно сокращаются, но могут быть долго в рабочем состоянии. «Белые» мышечные волокна быстро сокращаются и быстро устают. Сочетание в мышцах медленных и быстрых поперечнополосатых мышечных волокон обеспечивает быстроту их реакции (сокращения) и длительную работоспособность.

Источником развития поперечнополосатой (скелетной) мышечной ткани являются Клетки миотомов сомитов. На ранних стадиях развития зародыша из мезодермы миотомов выселяются одноядерные веретенообразные клетки — миобласты. Быстро размножаясь, миобласты в соответствующих местах образуют закладки будущих мышц. Быстрое деление ядер приводит к утрате миобластами клеточного строения, и они превращаются в крупные многоядерные комплексы — мышечные волокна. В формирующихся мышечных волокнах увеличивается количество миофибрилл, появляется поперечная исчерченность. Во второй половине внутриутробного развития и в постнатальном онтогенезе мышечные волокна растут в длину и в толщину путем увеличения числа содержащихся в них миофибрилл. Вместе с ростом и дифференцировкой мышечных волокон происходит слияние их с клетками-сателлитами. Клетки-сателлиты располагаются под сарколеммой мышечных волокон и являются источником новых волокон. Клетки-сателлиты способны делиться и давать начало миобластам после мышечной травмы.

Гладкая мышечная ткань образует сократимый аппарат в стенках внутренних органов, протоков желез, кровеносных и лимфатических сосудов. Структурным элементом этой ткани являются гладкие мышечные клетки (миоциты). Гладкие миоциты представляют собой веретенообразной формы клетки длиной 20—100 мкм, толщиной 5—8 мкм. Одно палочковидное Ядро располагается в середине клетки. При сокращении миоцита ядро изгибается и даже спиралевидно закручивается. Органеллы, в том числе и многочисленные Митохондрии, расположены ближе к полюсам клетки. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо, что свидетельствует о низкой синтетической Функции миоцитов. В цитоплазме миоцитов много актиновых и миозиновых фибрилл, расположенных не параллельно, а под углом друг к другу. Доля актина (по сравнению с миозином) в гладких мышечных клетках выше, чем в поперечнополосатых мышечных волокнах. Взаимодействие актиновых и миозиновых миофибрилл происходит по принципу скольжения, но осуществляется оно иначе, чем в скелетной мышечной ткани. Гладкие миоциты не имеют поперечнополосатой исчерчеиности, сокращаются они помимо усилия воли, их функции находятся под контролем автономной (вегетативной) части нервной системы.

Гладкие миоциты объединяются в пучки, в образовании которых участвуют тонкие коллагеновые и эластические волокна.

Сердечная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань образована плотно прилежащими друг к другу, имеющими поперечнополосатую исчерченность мышечными клетками — кордиомиоцитами, В то же время сердечные мышечные клетки сокращаются автоматически, подчиняясь ритму проводящей системы сердца и функциям автономной (вегетативной) нервной системы. Кардиомиоциты представляют собой удлиненные (до 100—150 мкм) клетки, толщиной 10—20 мкм, имеющие одно ядро (иногда два ядра), расположенное в центре клетки. Органеллы общего значения сосредоточены ближе к концам клетки. Митохондрии располагаются цепочками вдоль миофибрилл. В кардиомиоцитах имеются включения — гликоген, ЛИПИДЫ. Актиновые и миозиновые миофибриллы в кардиомиоцитах располагаются примерно так же, как у скелетной мускулатуры. Тонкие актиновые миофибриллы одним своим концом прикреплены к телофрагме, образующей линию Z. Толстые (миозиновые) миофибриллы, расположенные между актиновыми, одним своим концом прикрепляются к мезофрагме (линии М), а другим направлены в сторону телофрагмы.

Кардиомиоциты, контактируя друг с другом, образуют в функциональном и структурном отношениях целостную сократительную систему. На границе прилегающих друг к другу кардиомиоцитов находятся вставочные диски. Они состоят из соприкасающихся участков цитолеммы контактирующих клеток в области расположения миофибрилл, наподобие расширенных десмосом. Во вставочных дисках, в участках, не занятых миофибриллами, имеются так называемые щелевые контакты, или нексусы. Вставочные диски выполняют механическую функцию, они прочно соединяют соседние кардиомиоциты и в то же время обеспечивают быстрые прохождения нервных импульсов, что дает возможность всем сердечным миоцитам сокращаться одновременно. С помощью вставочных дисков обеспечивается не только структурное, но и функциональное объединение кардиомиоцитов в целостную сердечную мышцу (миокард).