Анатомия и физиология человека - И. В. Гайворонский 2011

Функциональная анатомия периферической нервной системы
Вегетативная нервная система

Вегетативная (автономная) нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов, желез, сосудов, гладкой мускулатуры и выполняет адаптационно-трофическую функцию. Так же как и соматическая нервная система, она осуществляет свою деятельность посредством рефлексов. Например, при раздражении рецепторов желудка через блуждающий нерв к этому органу поступают импульсы, усиливающие секрецию его желез и активирующие моторику. Как правило, вегетативные рефлексы не подконтрольны сознанию, т. е. происходят автоматически после определенных раздражений. Человек не может произвольно учащать или урежать частоту сердечных сокращений, усиливать или угнетать секрецию желез.

Так же как и в простой соматической рефлекторной дуге, в составе вегетативной рефлекторной дуги имеются три нейрона. Тело первого из них (чувствительного или рецепторного) расположено в чувствительном узле спинномозгового нерва или в соответствующем чувствительном узле черепного нерва. Второй нейрон — ассоциативная клетка, лежит в вегетативных ядрах головного или спинного мозга. Третий нейрон — эффекторный, находится за пределами центральной нервной системы в паравертебральных и превертебральных — симпатических, или интрамуральных, и краниальных — парасимпатических узлах (ганглиях). Таким образом, дуги соматических и вегетативных рефлексов различаются между собой местоположением эффекторного нейрона. В первом случае он лежит в пределах центральной нервной системы (двигательные ядра передних рогов спинного мозга или двигательные ядра черепных нервов), а во втором — на периферии (в вегетативных узлах).

Для вегетативной нервной системы также характерен сегментарный тип иннервации. Центры вегетативных рефлексов имеют определенную локализацию в центральной нервной системе, а импульсы к органам проходят через соответствующие нервы. Сложные вегетативные рефлексы выполняются с участием надсегментарного аппарата. Надсегментарные центры локализуются в гипоталамусе, лимбической системе, ретикулярной формации, мозжечке и в коре полушарий большого мозга. О роли каждой из этих структур в вегетативной иннервации организма написано в соответствующих разделах.

В функциональном отношении выделяют симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы.

Симпатическая нервная система. В составе симпатической части вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы. Центральный представлен ядрами, расположенными в боковых рогах спинного мозга на протяжении от 8 шейного до 3 поясничного сегментов. От нейронов этих ядер начинаются все волокна, идущие к симпатическим ганглиям. Из спинного мозга они выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов.

Периферический отдел симпатической нервной системы включает узлы и волокна, расположенные за пределами центральной нервной системы.

Симпатический ствол, truncus sympaticus, — парная цепь паравертебральных узлов, идущая параллельно позвоночному столбу (рис. 15.11). Он простирается от основания черепа до копчика, где правый и левый стволы сближаются и заканчиваются единым копчиковым узлом. К узлам симпатического ствола подходят белые соединительные ветви от спинномозговых нервов, содержащие преганглионарные волокна. Их длина, как правило, не превышает 1,0—1,5 см. Эти ветви присутствуют только у тех узлов, которые соответствуют сегментам спинного мозга, содержащим симпатические ядра (8 шейный — 3 поясничный). Волокна белых соединительных ветвей переключаются на нейроны соответствующих ганглиев, либо проходят через них транзитом к выше- и нижележащим узлам. В связи с этим число узлов симпатического ствола (25 — 26) превышает число белых соединительных ветвей. Некоторые волокна не заканчиваются в симпатическом стволе, а, минуя его, идут к брюшному аортальному сплетению. Они образуют большой и малый чревные нервы. Между соседними узлами симпатического ствола имеются межузловые ветви, обеспечивающие обмен информацией между его структурами. Из ганглиев выходят безмиелиновые постганглионарные волокна: серые соединительные ветви, которые возвращаются в состав спинномозговых нервов, а основная масса волокон направляется к органам по ходу крупных артерий.

Большой и малый внутренностные нервы проходят транзитом (не переключаясь) через шестой—девятый и десятый—двенадцатый грудные узлы соответственно. Они участвуют в образовании брюшного аортального сплетения.

Соответственно сегментам спинного мозга выделяют шейный (3 узла), грудной (12), поясничный (5) и крестцовый (5 узлов) отделы симпатического ствола. Единый копчиковый узел обычно рудиментарен.

Верхний шейный узел самый крупный. Его ветви идут преимущественно по ходу наружной и внутренней сонных артерий, образуя вокруг них сплетения. Они обеспечивают симпатическую иннервацию органов головы и шеи.

Средний шейный узел — непостоянный, лежит на уровне VI шейного позвонка. Ветви его направлены к сердцу, щитовидной и околощитовидной железам, к сосудам шеи.

Шейно-грудной (звездчатый) узел располагается на уровне шейки I ребра, нередко сливается с I грудным и имеет звездчатую форму. Его ветви иннервируют органы переднего средостения (в том числе сердце), щитовидные и околощитовидные железы.

Рис. 15.11. Вегетативная нервная система (схема):

1 — ресничный узел; 2 — крылонёбный узел; 3 — подъязычный и поднижнечелюстной узлы; 4 — ушной узел; 5 — узлы чревного сплетения; 6 — тазовые внутренностные нервы

От грудного отдела симпатического ствола отходят ветви, участвующие в формировании грудного аортального сплетения. Они обеспечивают иннервацию органов грудной полости. Кроме того, от него начинаются большой и малый внутренностные (чревные) нервы, которые состоят из преганглионарных волокон и проходят транзитом через 6 — 12 узлы. Они проходят через диафрагму в брюшную полость и заканчиваются на нейронах чревного сплетения.

Поясничные узлы симпатического ствола соединены друг с другом не только продольными, но и поперечными межузловыми ветвями, которые связывают ганглии правой и левой сторон. От поясничных ганглиев отходят волокна в состав брюшного аортального сплетения. По ходу сосудов они обеспечивают симпатическую иннервацию стенок брюшной полости и нижних конечностей.

Тазовый отдел симпатического ствола представлен 5 крестцовыми и рудиментарным копчиковым узлами. Крестцовые узлы также связаны между собой поперечными ветвями. Нервы, отходящие от них, обеспечивают симпатическую иннервацию органов малого таза.

Брюшное аортальное сплетение, plexus aorticus abdominalis, расположено в брюшной полости на передней и боковых поверхностях -брюшной части аорты. Это самое крупное сплетение вегетативной нервной системы. Оно образовано несколькими крупными симпатическими узлами, подходящими к ним ветвями большого и малого внутренностных нервов, многочисленными нервными стволами и ветвями, отходящими от узлов. Основными узлами брюшного аортального сплетения являются: парные чревные и аортопочечные, непарный верхний брыжеечный узлы. От них отходят, как правило, постганглионарные симпатические волокна. От чревных и верхнего брыжеечного узлов в разные стороны отходят многочисленные ветви, как лучи солнца. Это объясняет старое название — «солнечное сплетение», plexus solaris.

Ветви сплетения продолжаются на артерии, формируя вокруг сосудов вторичные вегетативные сплетения брюшной полости (сосудистые вегетативные сплетения). К ним относятся непарные: чревное (оплетает чревный ствол), селезеночное (селезеночную артерию), печеночное (собственную печеночную артерию), верхнее и нижнее брыжеечные (по ходу одноименных артерий) сплетения. Парными являются: желудочные, надпочечниковые, почечные, яичковые (яичниковые) сплетения, расположенные вокруг сосудов названных органов. По ходу сосудов постганглионарные симпатические волокна достигают внутренних органов и иннервируют их.

Верхнее подчревное сплетение образуется из ветвей брюшного аортального сплетения. По форме оно представляет собой пластинку треугольной формы, расположенную на передней поверхности пятого поясничного позвонка, под бифуркацией аорты. Вниз сплетение отдает волокна, которые участвуют в образовании нижнего подчревного сплетения. Последнее расположено над мышцей, поднимающей задний проход, у места деления общей подвздошной артерии. От этих сплетений отходят ветви, обеспечивающие симпатическую иннервацию органов малого таза:

Парасимпатическая нервная система. В составе парасимпатической части вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен парасимпатическими ядрами III, VII, IX и X пар черепных нервов и парасимпатическими крестцовыми ядрами спинного мозга. Периферический отдел включает парасимпатические волокна и узлы. Последние, в отличие от симпатической нервной системы, располагаются либо в стенке органов, которые они иннервируют, либо рядом с ними.

Волокна парасимпатического (добавочного) ядра глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов) в глазнице заканчиваются на клетках ресничного узла. От него начинаются постганглионарные парасимпатические волокна, которые проникают в глазное яблоко и иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу (обеспечивает аккомодацию). Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла симпатического ствола, иннервируют мышцу, расширяющую зрачок.

В мосту расположены парасимпатические ядра (верхнее слюноотделительное и слезное) лицевого нерва (VII пара черепных нервов). Их аксоны ответвляются от лицевого нерва и в составе большого каменистого нерва достигают крылонёбного узла, расположенного в одноименной ямке. От него начинаются постганглионарные волокна, осуществляющие парасимпатическую иннервацию слезной железы, желез слизистых оболочек полости носа и нёба. Часть волокон, не вошедшая в состав большого каменистого нерва, переходит в барабанную струну. Последняя несет преганглионарные волокна к поднижнечелюстному и подъязычному узлам. Аксоны нейронов этих узлов иннервируют одноименные слюнные железы.

Нижнее слюноотделительное ядро принадлежит языкоглоточному нерву (IX пара). Его преганглионарные волокна проходят вначале в составе барабанного, а затем — малого каменистого нервов к ушному узлу. От него отходят ветви, обеспечивающие парасимпатическую иннервацию околоушной железы.

От дорсального ядра блуждающего нерва (X пара) парасимпатические волокна в составе его ветвей проходят к многочисленным интрамуральным узлам, расположенным в стенке внутренних органов шеи, грудной и брюшной полостях. От этих узлов отходят постганглионарные волокна, осуществляющие парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной полости, большинства органов брюшной полости.

Спинномозговой крестцовый отдел представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами, расположенными на уровне II — IV крестцовых сегментов. От них берут начало волокна тазовых внутренностных нервов, которые несут импульсы к интрамуральным узлам органов малого таза. Постганглионарные волокна, отходящие от них, обеспечивают парасимпатическую иннервацию внутренних половых органов, мочевого пузыря и прямой кишки.

Понятие о метасимпатической нервной системе. Относительно недавно учеными был выделен еще один отдел вегетативной нервной системы — метасимпатическая нервная система. Под ней понимают обширные нервные сплетения и микроскопические узлы, находящиеся в стенках полых органов, обладающих моторикой (пищевод, желудок, кишечник, мочевой пузырь, желчный пузырь и желчные протоки, маточные трубы).

Таблица 15.1 Изменение функциональных состояний внутренних органов под влиянием вегетативной нервной системы

Метасимпатические нервные узлы отличаются от парасимпатических по гистологическому строению, их нейроциты окружены соединительнотканной стромой, а в качестве медиаторов участвует гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) или пуриновые основания. Иногда эти узлы представлены всего 4—5 нейронами. Эти нейроциты способны без участия центральной нервной системы генерировать импульсы и посылать их на гладкомышечные клетки. Таким образом возникает перистальтика органа и сокращение его стенки. Нейроны метасимпатических узлов имеют связи с симпатической и парасимпатической частями вегетативной нервной системы, которые координируют частоту образования импульсов.

Нервная регуляция функций органов. Основную роль в регуляции деятельности внутренних органов, сердца, сосудов, желез играет вегетативная нервная система. При этом большинство эффектов симпатической и парасимпатической систем противоположны друг другу. К некоторым органам и тканям не подходят симпатические или парасимпатические волокна, их деятельность регулируется только одним из отделов вегетативной нервной системы. К структурам, которые не подчиняются действию парасимпатической нервной системы, относятся, например: артерии, пиломоторные мышцы, мышца, расширяющая зрачок, потовые железы.

В упрощенном виде основные симпатические и парасимпатические эффекты представлены в табл. 15.1.

При этом необходимо отметить, что, как правило, симпатическая нервная система активируется при стрессах, активной деятельности. Парасимпатическая система, наоборот, преобладает в покое. Действительно, во время резкой перемены обстановки, в ситуациях, когда требуются значительные усилия, концентрация внимания, повышаются частота и сила сердечных сокращений, усиливается дыхание и т.д.

Таким образом, совместное действие симпатической и парасимпатической систем на орган обеспечивает его адекватное реагирование на изменение каких-либо внешних условий.

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте состав волокон периферических нервов.

2. Приведите отличия миелиновых и безмиелиновых нервных волокон.

3. Назовите области иннервации черепных нервов.

4. Перечислите ветви тройничного нерва.

5. Укажите источники иннервации мимических и жевательных мышц.

6. Какие нервы обеспечивают иннервацию кожи лица, языка и слюнных желез?

7. Назовите отделы и ветви блуждающего нерва.

8. Перечислите ветви спинномозгового нерва.

9. Назовите источники формирования и перечислите ветви шейного сплетения.

10. Назовите нервы, обеспечивающие иннервацию мышц и кожи верхней конечности.

11. Перечислите ветви поясничного сплетения.

12. Укажите источники иннервации кожи и мышц нижней конечности.

13. Охарактеризуйте строение симпатического ствола и брюшного аортального сплетения.

14. Назовите краниальные парасимпатические ганглии.