Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина перша. Анатомія і морфологія рослин
Розділ III. Вегетативні органи рослин
3.10. Анатомічна будова листка

У переважної більшості рослин листки мають дорзовентральну будову (верхня частина листка — дорзальна, а черевна — вентральна). Анатомічна будова ЛИСТКА пов’язана з функцією, яку він виконує. На поперечному зрізі його пластинка складається з таких тканин: покривної, асиміляційної, провідної та механічної.

Покривна тканина листка являє собою одношаровий епідерміс, який оточує листок з верхнього і нижнього боків. Зовнішні оболонки клітин верхнього епідермісу вкриті кутикулою, клітини нижнього епідермісу утворюють менш потужний кутикулярний шар, де найчастіше розвиваються волоски, що зменшують випаровування води. У нижньому епідермісі розміщені продихи.

Асиміляційна тканина. Частина листка між двома епідермісами називається мезофілом. У багатьох листків мезофіл диференційований на палісадну і губчасту паренхіму або складається з одноманітних клітин. Стовпчаста або палісадна паренхіма складається з 1—5 шарів видовжених клітин, щільно зімкнених і заповнених хлоропластами. Основна функція її — Фотосинтез. Губчаста паренхіма складається з овальних клітин, між якими є міжклітинники. Хлоропластів у них менше, окрім функції фотосинтезу, вона виконує функцію газообміну. У більшості голонасінних мезофіл листка представлений складчастою паренхімою.

Провідні Тканини пронизують мезофіл листка у вигляді провідних пучків або жилок. Здебільшого провідні пучки закриті й складаються з ксилеми, що розміщена у верхній частині жилки, і флоеми. До складу ксилеми входять судини, трахеїди, клітини основної паренхіми у вигляді радіальних променів. У флоемі вирізняють ситоподібні трубки і клітини-супутниці. У найдрібніших розгалуженнях пучків, що знаходяться по краях пластинки флоема і трахеї зникають, залишаються тільки трахеїди. Механічні тканини найчастіше розміщені навколо провідних пучків або над ними, завдяки чому слугують опорою листка. Хвоїнки голонасінних під епідермісом мають суцільний шар потовщених клітин гіподерми, які також виконують механічну роль. Механічна тканина представлена здебільшого коленхімою та склеренхімою, але у деяких листків можуть бути і склереїди. Видільні тканини представлені залозистими волосками та гідатодами. Листкам однодольних рослин, які у своїй більшості є ізолатеральними, властива трохи інша будова. Їх епідерміс складається з видовжених клітин, у злаків і осок зовнішні оболонки часто просочується солями кремнію або кальцію. Їх продихи складаються із замикаючих клітин гантелеподібної форми, в їх розширених кінцях зосереджені хлоропласти, а між ними знаходиться продихова щілина. Мезофіл однорідний, пронизаний колатеральними провідними пучками, що розміщені паралельно. На будову листка впливають умови довкілля. Це найчутливіший вегетативний орган, будова якого тісно пов’язана зі станом вологості ґрунту. Найпоширеніша будова — це будова листка рослин мезофітів, що зростають в умовах помірного зволоження. Така будова називається мезоморфною і вона властива дорзовентральним листкам двосім’ядольних рослин, яка була розглянута раніше. Ксероморфну будову мають листки рослин ксерофітів, які зростають в умовах недостачі вологи. Часто листки таких рослин видозмінюються в лусочки або колючки. Якщо листкова пластинка розвивається, як у більшості ксерофітних злаків, то можна спостерігати, як під час посухи рослини згортають свої листкові пластинки у трубочку. Зверху листки вкриті епідермісом із волосками. Мезофіл залягає у вигляді виступів і заглибин.

У виступах є спрощені за будовою провідні пучки, оточені механічною тканиною. У заглибинах розміщені водозапасаючі клітини та прилеглі до них рухові клітини. У нижній частині листка знаходиться однорідний мезофіл, пронизаний провідними пучками. У разі нестачі води рухові клітини згортають краї листкової пластинки, що забезпечує зменшення транспірації.

У якійсь мірі ксероморфна будова листків властива деяким представникам вересових (багно, верес), а також голонасінним, що мають голчасті листки. Але така будова не пов’язана з екологічними умовами, скоріше за все вона обумовлена недосконалою провідною системою рослин або з труднощами поглинання води в умовах болотних ґрунтів.

У рослин з плаваючими листками продихи розташовуються переважно у верхньому епідермісі, а у водних рослин або рослин, що ростуть у затінку, продихів не значна кількість або вони відсутні взагалі. Мезофіл таких листків багатий на аеренхіму.

Світлові і тіньові листки деревних рослин. У дерев і чагарників після повного розвитку листків можна розрізнити світлові й тіньові листки. Світлові листки розташовані на периферії крони і відрізняються від тіньових товщиною. У разі мікроскопічного дослідженя вони характеризуються менш звивистими потовщеними стінками епідермісу, палісадна паренхіма у них переважає за кількістю рядів над губчастою. У тіньових листків, розташованих у нижній частині крони, листки ніжніші за консистенцією, стінки епідермісу звивисті і кількість губчастої паренхіми переважає палісадну. Якщо рослина тривалий час росте в тіні, то її листки формуються по тіньовому типу. Також формування листків по світловому або тіньовому типу залежить від віку рослин, у молодих рослин листки тіньового типу. Пізніше вони розвивають і світлові листки.

Тривалість життя листків. За тривалістю життя листки бувають листопадні та вічнозелені. В умовах сезонного клімату листопадними є листки, що живуть протягом одного вегетаційного періоду і в кінці його опадають. Властиві ці листки більшості трав'яних і деревних рослин, що зростають в умовах клімату України. Вічнозелені листки живуть більше одного року. Так, листки копитняку європейського живуть 16—18 місяців, хвоя сосни — 2—3 роки, ялини — 5—7 років, тису — 6—10 років. У пустелі Наміб росте вельвічія дивна, у якої листки ніколи не опадають і живуть до 120 років.

Листопад. Листопад — це процес опадання листків на рослині, який зумовлений значною мірою екологічними умовами і фізіологією самого листка. За умов помірного клімату з настанням холодів і скороченням світлового дня, корені втрачають здатність поглинати ґрунтовий розчин. У зв’язку з недостачею води, руйнуванням хлорофілу, звільненням від продуктів метаболізму, накопичених у листку під час вегетації, рослини скидають листки. На початку листопада забарвлення листків змінюється, що пов’язано з руйнуванням хлорофілу та переважанням каротиноїдів, а в деяких випадках і збагаченням клітинного соку антоціанами. З листків крохмаль відтікає в стебла й корені, але чимало органічних і мінеральних сполук залишається у них. Поряд з цими процесами в листку відбуваються і структурні зміни: утворення віддільного шару, готується відділення листка від пагона. Віддільний шар закладається при основі листка, поблизу черешка, а у сидячих листків — при основі листкової пластинки. Віддільний шар складається з живих паренхімних клітин і розташовується перпендикулярно поверхні основи листка і включає в себе клітини епідерми, мезофілу, живих клітин провідного пучка. Спочатку оболонки віддільного шару целюлозні, а перед опаданням листка судини його затиловуються, ситоподібні трубки заповнюються кальозою, паренхімні клітини роз’єднуються і досить незначного поруху вітру, як листок опадає. Опадання листка супроводжується рубцюванням рани: при основі листка закладається фелоген, що утворює перидерму. Перидерма часто закладається ще до утворення віддільного шару або вслід за ним, рідше — після опаданням листка. Вона формує так званий листковий рубець з листковими слідами. Листки, які опали, пізніше мінералізуються грибами і бактеріями й поживні речовини повертаються у ґрунт. Особливо важливе значення це має у лісі, оскільки лісова підстилка, що мінералізується, є єдиним джерелом відновлення родючості лісового ґрунту.