Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

6. Мінеральне живлення рослин
6.2 Макроелементи

Ці елементи виконують в організмі дві основні функції - структурну й регуляторну. Першу забезпечують, головним чином, органогенні елементи (C, O, H, N, S), які беруть участь в утворенні нуклеїнових кислот, білків, ліпідів та інших складників клітини, а також Ca, Mg, які входять до складу клітинної

стінки, мембран, хлоропластів. Другу функцію здійснюють одновалентні катіони й аніони (H⁺, K⁺, Cl^-, Na⁺), які впливають на величину мембранного потенціалу та разом з іонами Ca²⁺і Mg²⁺беруть участь у регуляції фізико- хімічного стану колоїдів цитоплазми. До того ж кожний макроелемент виконує властиві тільки йому специфічні функції.

Азот засвоюється рослиною у вигляді аніонів (NO^2-, NO^3-), катіона (NH⁺) і органічних сполук. Значення азоту в житті рослини дуже велике. У разі його нестачі в ґрунті порушуються всі найважливіші функції, РІСТ І РОЗВИТОК рослин. Це важливий органогенний елемент, що є складником білків, нуклеїнових кислот, амінокислот, хлорофілу (без нього неможливий Фотосинтез), гормонів, багатьох вітамінів, алкалоїдів, глікозидів. Водночас це дуже дефіцитний елемент. Він не виводиться з організму, а використовується багаторазово (реутилізується), тобто під час Старіння листків звільняється в процесі розпаду цитоплазматичних білків та інших азотовмісних сполук і відтікає в молоді частини рослини. Зовні це виявляється в зміні забарвлення старіючих листків - від зеленого до жовтого, починаючи з верхньої, більш старої частини. Подібні явища спостерігаються і в разі недостачі азоту в ґрунті. Листки набувають жовтого відтінку із червонуватими прожилками. Крім того, сповільнюється ріст рослин, значно зменшуються розміри листків і плодів.

Фосфор засвоюється рослинами, головним чином, у формі аніона ортофосфорної кислоти (PO^4-), а також у вигляді фосфорних ефірів цукру і спиртів. Рослини, корені яких виділяють слабкі кислоти, можуть засвоювати фосфор із фосфоритної муки й інших важкорозчинних фосфорних сполук - Ca3(PO₄)₂, AlPO₄, FePO₄. До таких рослин відносять люпин, боби, гречку та інші. Позитивний вплив фосфорного добрива сильніше виявляється в присутності достатньої кількості N і K. Фосфор, як і N, володіючи значною рухливістю, багаторазово реутилізується в рослині. Входячи до складу нуклеїнових кислот і ліпідів, він виконує структурну функцію. Крім того, він являється необхідним компонентом нуклеопротеїдів (ФАД, НАД, НАДФ), макроергічних сполук (АТФ), фосфорних ефірів - тріоз, пентоз, гексоз.

Унаслідок цього фосфор бере активну участь у синтезі й перетворенні органічних речовин, зокрема вуглеводів. У разі нестачі фосфору порушуються процеси фотосинтезу та Дихання, посилюється розпад складних органічних сполук. Зовні це виявляється в зміні зеленого забарвлення листків на блакитно- й фіолетово-зелене з наступним засиханням. Листя жовтіє, чорніє по краях і опадає. Окрім того, затримуються ріст надземної та підземної частин рослини. Перетворення фосфору в рослині активно відбувається під час росту органів та збільшення живої цитоплазми, під час проростання насіння, що особливо важливо, та під час його достигання, коли Р запасається у вигляді фітину - кальцій-магнієвої солі інозитгексафосфорної кислоти - С₆Н₆(ОН₂РО₃)₆.

Калій - засвоюється рослинами з розчинних солей - хлоридів, сульфатів, нітратів. Він також легко реутилізується, відтікаючи в молоді органи і Тканини. У рослинах калій міститься, головним чином, у вільній, іонній формі. Лише незначна його частина неміцно зв’язується з білками цитоплазми. Калій підвищує гідратацію колоїдів цитоплазми, її водоутримуючу здатність і проникливість. Таким чином він створює умови для активного синтезу білків і інших органічних сполук. Крім того, калій активує близько 60 ферментів, зокрема й синтетазу крохмалю та фосфокіназу, чим впливає на метаболізм АТФ. Водночас калій регулює відкривання й закривання продихів і активує рух асимілятів по рослині. Очевидно, без К неможливі такі життєво важливі процеси, як фотосинтез, дихання, синтез складних органічних речовин (вуглеводів), транспорт органічних речовин. У разі нестачі К ріст молодих рослин припиняється, листя жовтіє, потім буріє, засихає по краях або закручуються й зморщуються.

Кальцій поглинається у вигляді катіона з його розчинних солей. Рослини, корені яких виділяють слабкі кислоти, можуть засвоювати кальцій з таких мінералів, як крейда й вапняк. Са малорухливий і не реутилізується в рослинах, а накопичується у вигляді малорозчинних солей (гіпс, оксалат кальцію) в старих листках. Він змінює кислотність ґрунтового розчину, впливаючи на надходження в рослини інших елементів. Са бере участь у підтриманні структури клітинних мембран і хромосом та входить до складу клітинних стінок у вигляді пектату кальцію. Він впливає на клітинний метаболізм, активізуючи деякі Ферменти дихання (сукцинатдегідрогеназу), фотосинтезу, а також фосфатази (а-амілазу й інші). На відміну від калію, кальцій збільшує в’язкість цитоплазми і зменшує її оводненість, пригнічуючи клітинний метаболізм. У разі надлишку в рослинах органічних та мінеральних кислот Са утворює з ними нерозчинні солі, які виводяться під час листопаду. Так нейтралізується їх шкідлива дія на рослини. Катіони кальцію послаблюють негативний вплив на рослину надмірної кількості інших катіонів, особливо це помітно на засолених ґрунтах. Нестача Са особливо сильно впливає на корені - вони не ростуть у довжину, а лише потовщуються й ослизнюються, а згодом відмирають верхівки стебел і ріст припиняється.

Магній поглинається з магнієвих солей ґрунту, а також із доломітового вапняку. Він виявляє достатню рухливість у рослині і тому легко реутилізується. У тканинах магній перебуває у зв’язаній та іонній формі. Він входить до складу хлорофілу й пектатів магнію, що містяться в клітинних стінках. Магній зв’язує велику й малу субодиниці Рибосоми, підтримуючи її функціональну активність. В іонній формі він активує фосфокінази та ферменти циклу Кальвіна. У разі нестачі магнію в рослині порушується Синтез білків, хлорофілу й вуглеводів, знижується інтенсивність гліколізу. Зовнішньою ознакою нестачі магнію є хлороз молодих листків. Зелені листки по краях і між жилками забарвлюються в жовтий, червоний чи фіолетовий кольори (мармуровоподібний хлороз). Спочатку це явище спостерігається на листках нижніх ярусів, а потім - і на верхніх.

Сірка засвоюється у вигляді сульфат-іонів із солей Na₂SO₄, K₂SO₄, CaSO₄, MgSO₄, Fe₂(SO₄)₃, а також із деяких органічних сполук (сірковмісні амінокислоти). Різниться значною рухливістю, добре реутилізується. Сірка входить до складу ферментів, де зв’язує коферменти (НАД, ФАД) і простетичні групи (наприклад Fe) із білковою частиною. Значна частина S рослин міститься в сірковмісних амінокислотах у формі сульфгідрильних (R-SH) груп, які беруть участь у формуванні третинної й четвертинної структур білків, перетворюючись на сульфідні групи (дисульфідні мости, R-S-S-R R₁-S-S-R2). Сульфгідрильну групу має цистеїн, дисульфідну - цистин та глютатіон - сильний відновник, що відіграє важливу роль в окисно-відновних процесах. Група SH - складник коензиму А, який є початковою ланкою біосинтезу жирних кислот, лимоннокислого (циклу Кребса або циклу ди- й три-карбонових кислот) і гліоксилатного циклів. Сірка в тілі рослин входить до складу гірчичних та часникових олій (хрестоцвіті, лілейні). Ці олії відлякують багатьох листкогризучих комах і, таким чином, відіграють захисну роль. У разі нестачі сірки виникає хлороз - спочатку жовтіють жилки листків, згодом пластинки вкриваються червонуватими плямами, і листки відмирають.

Хлор є в рослинах завжди, але він не є тим елементом, без якого рослини не будуть розвиватися чи виникатимуть значні порушення. Хлор необхідний рослинам, які еволюційно пристосувалися до хлоридного засолення (цукровий буряк, шпинат, гречка), та галофітам. Іони Cl^- беруть участь у фотоокисленні води.

Кремній необхідний рослинам родин злакових, осокових, хвощових для інкрустації стінок клітин покривних тканин, а також діатомовим водоростям для утворення панциру (зовнішнього скелету). Багато кремнію в старій деревині. Великого фізіологічного значення він не має, роль у біохімічних процесах не встановлена.

Натрій. Незважаючи на те що Na входить до складу золи рослин у значних кількостях, а також, що його хімічні властивості дуже подібні до хімічних властивостей К, він відіграє значно меншу фізіологічну роль. Уважають, що Na необхідний, головним чином, для підтримання осмотичного потенціалу клітин рослин, що ростуть на засолених ґрунтах.

Отже, кожний макроелемент виконує в організмі рослини специфічні функції, тому ні один із них не можна замінити іншим, тобто для нормального росту й розвитку організму необхідний повний набір макроелементів.

Співвідношення їх умісту визначається видом рослин, фазою розвитку, умовами вирощування тощо. Головні елементи живлення - N, Р і К - помітно впливають на зовнішній вигляд, темпи росту й розвитку рослин, тобто формоутворюючу роль. У разі надлишку N посилюється утворення й приріст вегетативних органів, але затримується цвітіння, а також дозрівання плодів і насіння. Калій, як і N, посилює вегетативний ріст, а фосфор, навпаки, прискорює розвиток рослин, цвітіння, плодоносіння. У зв’язку з цим потреба в цих елементах у процесі росту й розвитку рослин змінюється. На ранніх етапах онтогенезу для інтенсивного формування асимілюючих органів рослині необхідно більше N і К, а до початку закладки репродуктивних органів - більше Р, оскільки до періоду цвітіння посилюється енергетичний обмін. Таким чином, за допомогою N, К і Р можна або прискорювати строки цвітіння й плодоносіння, або віддаляти їх і активізувати утворення вегетативної маси (у посівах кормових трав, на окультурених лугах, пасовищах). Змінюючи співвідношення N і К в ґрунті, можна регулювати утворення жіночих і чоловічих квіток у одно- та дводомних рослин.