Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

6. Мінеральне живлення рослин
6.3 Мікроелементи

Мікроелементи входять до складу кофакторів і простетичних груп ферментів і контролюють такі життєво важливі процеси, як фотосинтез, дихання, перетворення речовин, ріст і розвиток рослин, виконуючи метаболічну функцію. Крім того, в іонному стані мікроелементи активізують роботу різних ферментних систем клітин і виконують регуляторну функцію. Окрім того, кожен мікроелемент відрізняється певною специфікою дії.

Залізо потрібне рослині в більших кількостях, ніж інші мікроелементи, тому його деколи відносять до макроелементів. Джерелом заліза для рослин є його розчинні солі. Однак у лужному середовищі вони випадають в осад і стають недоступними для рослин. Гемінова форма заліза входить до складу цитохромів, каталази, пероксидази; негемінова - до складу фередоксину, нітратредуктази, білка-FeS, тобто тих сполук, без яких неможливий фотосинтез, дихання, відновлення нітратів. Очевидно, що у зв’язку з високою потребою заліза і його особливим значенням для рослин воно запасається в тканинах у вигляді феритину. У разі нестачі заліза в рослинах розвивається хлороз молодих листків, оскільки біосинтез хлорофілу відбувається за участю залізовмісного ферменту цитохромоксидази.

Мідь поглинається рослиною у вигляді катіонів із її розчинних солей, які утворюються неорганічними (сульфати, хлориди, нітрати) і органічними кислотами. Вона легко засвоюється й під час обприскування листків розчинами цих солей (0,02-0,05 %-й розчин CuSO₄). Мідь входить до складу фенолоксидази, аскорбінатоксидази і, як уважають, цитохромоксидази, а також пластоцианіну (переносник є в ЕТЛ фотосинтезу). Таким чином, вона бере участь в окисно-відновних процесах, при фотосинтезі, диханні. Крім того, мідь стабілізує зв’язок хлорофілу з білками хлоропластів і цим попереджає його розпад у разі несприятливих умов (засуха, зниження температури). Нестача міді особливо відчутна для рослин, які ростуть на висушених торф’яних ґрунтах. Характерною особливістю дефіциту міді у злаків є раптове побіління й засихання кінчиків листків («біла чума») та ненаповненість колоса (пустоколосся). В овочевих та плодових культур мідне голодування спричиняє закручування, деформацію й зменшення розмірів листків, а також поступове змінювання забарвлення від темного до світло-зеленого (жилки не змінюють свого кольору). У дерев листя стає хлоротичним, верхівкові бруньки відмирають, а на корі пагонів з’являються пухирці. Такі пагони згодом засихають. Якщо в ґрунт вносять солі міді, то хворі дерева відростають добре.

Цинк засвоюється рослинами тільки в рухливій, розчинній формі - переважно це сульфат цинку, уміст якого зростає при низьких значеннях рН ґрунту і знижується у разі дефіциту вологи, тому на кислих дерново- підзолистих, сірих лісових і торф’яних ґрунтах рослини не потерпають від нестачі цинку, хоча в посушливі роки доступність його для рослин зменшується. Цинк засвоюється й листками під час позакореневого підживлення (0,03-0,05 %-ий розчин ZnSO₄). Фізіологічна роль цинку різноманітна. Він входить до складу більш ніж 30 ферментів, дегідрогеназ ФГА, ЩОК, фосфатаз, карбоксилаз, а також карбоангідрази - ферменту, що здійснює зворотне розщеплення вугільної кислоти на воду й оксид вуглецю, який необхідний для темнової фази фотосинтезу. Цинковмісні ферменти активують відновні процеси, а отже, створюють умови для інтенсивного біосинтезу білків і нуклеїнових кислот, тому рослини, оброблені розчинами солей цинку, більш стійкі до посухи, високих температур і інших несприятливих факторів. Важливою фізіологічною функцією цинку є його участь у синтезі гормону росту - ауксину, тому він не випадково накопичується в молодих тканинах та зародку. У разі нестачі цинку пригнічується процес росту, у плодових дерев укорочується міжвузля, формуються розетки листків і дрібнопліддя; а у овочевих культур з’являється хлороз та плямистість листків.

Марганець засвоюється рослинами з його розчинних солей у вигляді двовалентного окису. У разі підвищеного вмісту кальцію в ґрунті, а також при тривалій сухій та жаркій погоді доступність його для рослин знижується. У разі позакореневого підживлення (0,06-0,1%-й розчин KMnO4) марганець засвоюється листками. В рослинах марганець міститься у вигляді іонів різного ступеня окисленості (Mn²⁺, Mn³⁺, Mn⁴⁺). Їхнє співвідношення змінюється залежно від особливостей окисно-відновних процесів у клітині. Mn позитивно впливає на біосинтез хлорофілу, стабілізує його зв’язок із білками, а отже, підвищує стійкість до руйнування у разі несприятливих умов. Крім того, марганець бере участь у фотоокисленні води при фотосинтезі й у відновних реакціях циклу Кальвіна. Він активує декарбоксилази циклу Кребса і відновлення нітратів. У разі надлишку в рослині марганець стає антагоністом заліза і вбудовується замість нього у функціональні групи залізовмісних ферментів. Ознаки марганцевої нестачі малотипові й виявляються, як різні види хлорозів. У плодових, крім хлорозів, відмирають і засихають верхівки гілок.

Молібден засвоюється у вигляді аніону з легко рухливих солей - молібдатів натрію й амонію. Останній може використовуватися і для позакореневого підживлення (0,06-0,1%-й розчин). Для рослин кислих ґрунтів молібден недоступний. Такі ґрунти треба вапнувати. У рослині молібден міститься в органічно зв’язаному вигляді. Він входить до складу нітратредуктази, яка відновлює нітратну форму азоту в амонійну. Остання безпосередньо витрачається на синтез амінокислот. Крім того, молібден пригнічує активність кислої фосфатази, що гідролізує фосфорні сполуки, а отже, підвищує вміст у рослині нуклеїнових кислот і органічних фосфатів (АТФ, фосфорних ефірів цукрів тощо). Молібден необхідний для білкового синтезу. Особливо потребують Мо вільноживучі й симбіотичні мікроорганізми - азотфіксатори, у яких він входить до складу ферментного комплексу, що відновлює молекулярний азот атмосфери в аміак. Нестача Мо в рослині порушує розвиток листкового апарату. До того ж черешки й листки подовжуються й звужуються, втрачають тургор, в’януть починаючи з країв. У окремих видів на поверхні листків, між жилками, з’являються жовто-зелені й блідо-помаранчеві плями.

Бор поглинається із ґрунту у формі аніонів борної кислоти (Н₃ВО₃), бури (Na₂B₄O₇ • 10Н₂О) і борату магнію (MgB₂O₄ • 10Н₂О). Для позакореневого підживлення використовують 0,03-0,05%-й розчин борної кислоти. Бор, на відміну від інших елементів, не входить до складу ферментів і не впливає на їхню активність. Вважають, що в основі фізіологічної дії бору лежить здатність утворювати з іншими органічними сполуками клітини комплекси (вуглеводи, органічні кислоти, коензими, феноли тощо), що мають підвищену реакційну здатність. Цим і визначається позитивний вплив бору на обмін білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів і ауксину. Крім того, цукри в комплексі з В легше переходять через мембранні бар’єри, що істотно прискорює їхній рух по судинній системі. Разом із тим В підвищує водоутримуючу здатність колоїдів цитоплазми і, таким чином, обумовлює стійкість рослин до посухи. Коли бору мало, насамперед потерпають меристематичні тканини й репродуктивні органи. У зв’язку з цим при борному дефіциті знижується кількість квітів і зав’язей, спостерігається недостатній розвиток і його різні порушення у плодів та насіння. Школьник М. Я. та Власюк П. О. (1974-1976 рр.) пояснюють це формуванням неповноцінного пилку, унаслідок чого порушуються процеси запліднення й утворення зав’язей. У коренеплідних культур борна недостатність викликає побуріння й суху гниль серцевини коренеплодів, а в столового буряка - чорну плямистість. Від нестачі бору найбільше потерпають дводольні рослини. До того ж метаболізм вуглеводів у них зміщується в бік утворення фенольних сполук, зокрема інгібіторів росту, які пригнічують синтез білка, поділ клітин і ріст органів.

Кобальт рослина поглинає з його розчинних солей, а також із піритних недопалків (відходи металургійної промисловості, які вносяться в ґрунт). Позитивний ефект дає внесення кобальту у вапновані дерново-підзолисті й торф’яні ґрунти. В рослині кобальт входить до складу органічних сполук, наприклад вітаміну В₁₂, а також міститься в іонній формі. У зв’язаній формі він позитивно впливає на синтез хлорофілу й міцність пігмент-білкового комплексу, а в іонній - активізує роботу багатьох ферментів, а отже, прискорює ріст і розвиток рослин, підвищує в них вміст сухої речовини. Значну потребу кобальту мають бобові рослини, які живуть в симбіозі з азотфіксуючими бактеріями. Со подвійно впливає на процес симбіотичної азотфіксації. З одного боку, він, у складі вітаміну В12, бере участь в утворенні рожевого пігменту - легоглобіну, необхідного для зв’язування атмосферного азоту, а з іншого - активує ферменти, які відновлюють молекулярний азот до аміаку, тому в разі нестачі Со (особливо, якщо в ґрунті відсутні доступні форми азоту) у бобових рослин припиняється ріст і накопичення біомаси. У більшості ж інших рослин потреба Со на декілька порядків менша, ніж потреба інших мікроелементів, тому ознак нестачі Со у них не спостерігається.

Загалом жоден фізіологічний процес в організмі рослин не може відбуватися без участі тих чи інших мікроелементів. Нестача їх у ґрунті, у воді, і, отже, у живих організмах зумовлює так звані хвороби недостатності, які супроводжуються порушенням життєвих функцій, різними потворностями та аномаліями розвитку, а деколи призводять і до відмирання рослин

Гетеротрофний спосіб живлення у рослин. Автотрофні організми самостійно синтезують органічну речовину з неорганічної, гетеротрофні живляться готовою органічною речовиною. Серед рослин є гетеротрофи - паразити і комахоїдні рослини. У житті рослини-автотрофа є періоди, коли вона живиться за рахунок запасених раніше органічних сполук: проростання насіння, бульб, ріст пагонів з кореневищ.

Органічна їжа переводиться в легкозасвоювані сполуки під час травлення. Розрізняють три типи травлення: внутрішньоклітинне, мембранне і позаклітинне. Внутрішньоклітинне відбувається в цитоплазмі, вакуолях, пластидах, сферосомах. Мембранне здійснюється ферментами, розташованими в клітинних мембранах. Позаклітинне відбувається під час виділення назовні гідролітичних ферментів.

Паразити - це рослини, які або повністю (вовчок) або значною мірою (повитиця) втратили здатність до фотосинтезу. Насіння вовчка проростає під впливом кореневих виділень рослини-господаря. Проростки вовчка ростуть у напрямі до кореня рослини-господаря, і верхівка зародкового кореня вовчка входить в нього, перетворюючись у гаусторію (присосок) і виділяючи ферменти, що розчиняють клітинні стінки. Вовчок отримує від рослини- господаря всі необхідні речовини. Повитиця - витка рослина, у якої кореневий кінець засихає, а стебло обвивається навколо стебла рослини-господаря й присмоктується до нього за допомогою гаусторій у вигляді дисків, прилягаючих до кори рослини. Група клітин з центральної частини диска, проростаючи, досягає провідної системи господаря, звідки повитиця отримує воду й поживні речовини.

На сьогодні відомо понад 400 видів покритонасінних рослин, які ловлять дрібних комах і використовують їх як додаткове джерело живлення. Більшість із них ростуть на бідних на азот болотистих ґрунтах. За способом ловлення здобичі рослини поділяють на дві групи. У разі пасивного способу ловлення комахи прилипають до листя рослин, залозки яких виділяють липку суміш, або потрапляють в пастки у вигляді глечиків чи урн, забарвлених у яскраві кольори й виділяючих солодкий ароматний секрет. У разі активного захоплення відбувається приклеювання комахи липким слизом і оточення його листком або волосками, а також комахи втягуються з водою в ловлячі пухирчики, внаслідок дії підтримуваного в них вакууму. Комаха, що потрапила в пухирчик, перетравлюється під дією секрету залозок, які містять кислоти, протеази, фосфатази, РНКази, ліпазу. Усмоктуються продукти травлення тими самими залозками, що з’єднуються з провідною системою рослини.

У стиглих зернах злаків зародок безпосередньо не контактує з тканинами ендосперму, які містять запасні поживні речовини. Для перетравлення й поглинання запасних речовин служить видозмінена сім’ядоля - щиток. В епітеліальних клітинах щитка діє протонна помпа, що виділяє в ендосперм протони. Також із щитка в ендосперм транспортуються органічні кислоти й кислі гідролази: амілаза, протеаза, глюканаза та інші. На третю добу проростання насіння починає функціонувати шар живих клітин в ендоспермі - периферичний алейроновий шар. Ці клітини також виділяють в ендосперм органічні кислоти й кислі гідролази. Як наслідок, запасні речовини ендосперму розчиняються й усмоктуються щитком, а потім потрапляють в провідні пучки.