Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

3. Водний обмін рослин. Дифузія, осмос, хімічний і водний потенціали, осмотичний тиск
3.6 Верхній кінцевий двигун. Механізми відкриття продихів. Види транспірації

Транспірація - це фізіологічний процес випаровування води рослинами. Головний орган транспірації - листок.

Рослини мають велику листкову поверхню. Вона полегшує поглинання СО2, уловлювання світла та створює поверхню випаровування. Вода випаровується з поверхні листя через клітинні стінки епідермальних клітин і покривні шари (кутикулярна транспірація) і через продихи (продихова транспірація). Унаслідок втрати води під час транспірації в клітинах листя зростає всисна сила. Це призводить до посилення поглинання клітинами листка води з судин ксилеми й пересуванню води по ксилемі з коренів в листя. Отже, верхній кінцевий двигун, який бере участь у транспортуванні води вгору по рослині, обумовлений транспирацією листя. Верхній кінцевий двигун може працювати при повному відключенні нижнього кінцевого двигуна, до того ж для його роботи використовується не тільки метаболічна енергія як в корені, а й енергія зовнішнього середовища - температура та рух повітря.

Транспірація рятує рослину від перегріву. Температура листка, що сильно транспірує, може приблизно на 7 °С бути нижчою, ніж температура зів’ялого листа, що не транспірує. Крім того, транспірація бере участь у створенні безперервного струму води з розчиненими мінеральними й органічними сполуками з кореневої системи до надземним органам рослини.

Транспірацію зазвичай виражають у таких одиницях. Інтенсивність транспірації - це кількість води (у г), що випаровується рослиною за одиницю часу (в годинах) одиницею поверхні (у дм2). Ця величина коливається від 0,15 до 1,5. Транспіраційний коефіцієнт - це кількість води в р, що випаровується рослиною при накопиченні їм 1 г сухої речовини. Продуктивність транспірації - це величина, зворотна транспіраційному коефіцієнту й дорівнює кількості сухої речовини в г, накопиченого рослиною за період, коли воно випаровує 1 кг води. Відносна транспірація - це відношення води, що випаровується листком, до води, що випаровується з вільної водної поверхні тієї самої площі за той самий період часу. Економність транспірації - це кількість води (у мг), що випаровується, на 1 кг води, що міститься в рослині.

Листок як орган транспірації. Зі стебла вода рухається в листок через черешок по жилках. У міру розгалуження жилок кількість провідних елементів зменшується і дрібні жилки складаються з окремих трахеїд. Сітка їх дуже густа. У С4-рослин наявна обкладка пучків. Трахеїди закінчуються між клітинами мезофілу. Зовні одношаровий епідерміс із кутикулою (а часом волоски й лусочки) створюють бар’єр на шляху пересування води. Між клітинами паренхіми площа внутрішньої поверхні листка зазвичай на порядок більша його зовнішньої поверхні. Вода в міжклітинниках випаровується з усіх відкритих ділянок мезофілу.

Продихова транспірація. Продихи становлять щілину в підпродихову порожнину, облямовану двома замикальними клітинами серпоподібної форми. Кількість їх та розміщення різне у різних рослин. Продихи грають важливу роль у газообміні між листком і атмосферою, оскільки є головним шляхом для водяної пари, вуглекислого газу й кисню. У середньому кількість продихів коливається від 50 до 500 шт. на 1 мм2. Продихи переважно розташовані на обох сторонах листка. У деяких видів рослин продихи розташовуються лише на нижній стороні листка. Транспірація через продихи йде майже з такою швидкістю, як з поверхні чистої води згідно із законом І. Стефана: швидкість дифузії газів пропорційна не площі отвору, а діаметру або довжини окружності. Тому, хоча площа продихових отворів мала відносно площі всього листка (0,5-2 %), випаровування води через продихи відбувається дуже інтенсивно.

Транспірація складається з двох процесів:

1) руху води по жилках до клітинних стінок мезофілу;

2) випаровування води в міжклітинні простори з подальшою дифузією через продихи, або випаровування води із клітинних стінок в атмосферу шляхом кутикулярної транспірації. Вода рухається до поверхонь випаровування по клітинних стінках, де зустрічає меншу протидію, ніж по симпласту. Молекули води залишають рослину, переміщуючись (як і всередині рослини) у напрямку більш низького водного потенціалу (який тим нижчий, чим менша відносна вологість). Якщо водний потенціал повітря менше водного потенціалу підпродихових порожнин, то молекули води випаровуються назовні.

Регуляція продихової транспірації. Головним фактором, що впливає на відкривання та закривання продихів, є вміст води в листку, зокрема й в замикальних клітинах продихів. Клітинні стінки замикальних клітин мають неоднакову товщину. Внутрішня частина стінки, що прилягає до продихової щілини, товстіша, а зовнішня - більш тонша. У процесі того як замикальна клітина осмотично поглинає воду, тонша й еластична частина її клітинної стінки розтягується та відтягує внутрішню частину стінки. Замикальні клітини приймають напівкруглу форму та продихи розкриваються. У разі нестачі води замикальні клітини випрямляються та продихова щілина закривається (рис. 3.3). Крім того, зі збільшенням водного дефіциту в тканинах рослини підвищується концентрація інгібітора росту абсцизовой кислоти. Вона пригнічує діяльність Н+-насосів у плазмалемі замикальних клітин, унаслідок чого знижується їх тургор і продихи закриваються. Абсцизова кислота також пригнічує синтез ферменту а-амілази, що призводить до зниження гідролізу крохмалю. Порівняно з низькомолекулярними вуглеводами крохмаль не є осмотично активною речовиною, тому всисна сила замикаючих клітин зменшується і продихи закриваються. На відміну від інших клітин епідермісу, замикальні клітини містять хлорофіл.

На стан продихів впливають вік листків і фаза розвитку рослин, а також ендогенні добові ритми.

Дуже сильно впливає на рух продихів ступінь забезпечення клітин водою. У разі доброго водопостачання на світлі продихи відкриваються тим ширше, чим більша інтенсивність освітлення. Фотосинтез також впливає на рух продихів. Унаслідок інтенсивного утворення вуглеводів зростає сисна сила клітин і продихи відкриваються.

Рисунок 3.3 - Продихи у відкритому (угорі) і закритому (унизу) стані. А - дводольної рослини, Б - злаку (за С. І. Лебедєвим)

Стан продихів залежить і від СО2. Якщо концентрація СО2 у передпродиховій порожнині падає нижче 0,03 %, тургор замикаючих клітин збільшується та продихи відкриваються. Частково з цим пов’язане ранкове відкривання продихів (зменшується кількість СО2 унаслідок посилення фотосинтезу). Уночі в міжклітинниках концентрація СО2 збільшується наслідок дихання у разі зменшення або відсутності фотосинтезу - тому продихи закриваються.

У сукулентів зі специфічним добовим ритмом обміну органічних кислот продихи відкриваються вночі, коли парціальний тиск СО2 у міжклітинниках зменшується внаслідок інтенсивного утворення малату та закриваються вдень, коли у разі декарбоксилювання малату вивільняється СО2.

Отже, у регуляції функціональної активності продихів беруть участь безліч факторів шляхом прямих і зворотних зв’язків. Унаслідок одночасної дії цих зв’язків відбуваються незначні осциляції відкритості продихів.

Кутикулярна транспірація. Зовні листя мають одношаровий епідерміс, зовнішні стінки клітин якого покриті кутикулою та воском, що утворюють ефективний бар’єр на шляху руху води. На поверхні листя часто розвинені волоски, які також впливають на водний режим листка, оскільки знижують швидкість руху повітря над його поверхнею та розсіюють світло і у такий спосіб зменшують втрати води за рахунок транспірації. Інтенсивність кутикулярної транспірації варіює у різних видів рослин. У молодого листя з тонкою кутикулою вона може становити близько половини всієї транспірації. У зрілого листя з потужнішою кутикулою кутикулярна транспірація дорівнює 1/10 загальної транспірації. У старіючих листках через пошкодження кутикули вона може зростати.

Отже, кутикулярна транспірація регулюється переважно товщиною та цілісністю кутикули й інших захисних покривних шарів на поверхні листя.

Інтенсивність кутикулярної транспирації значно відрізняється у різних видів: від незначних втрат до 50 %. Види хвойних і магнолієвих мають товстий шар кутикули і гублять мало води через епідерміс.

Деяка частина води втрачається через бруньки та репродуктивні органи. Деколи ці втрати можуть бути дуже значними (кошики соняшника, коробочки маку, плоди перцю). Унаслідок транспірації гілок у зимовий час часто виникає водний дефіцит і рослини гинуть через зневоднення.