Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

3. Водний обмін рослин. Дифузія, осмос, хімічний і водний потенціали, осмотичний тиск
3.5 Механізми транспорту води в рослині. Нижній кінцевий двигун. Поглинання води коренем

Наземні рослини, переважно, поглинають воду з ґрунту. Однак деяка кількість води може потрапляти в листя з повітря. Існують навіть рослини, для яких атмосфера є головним джерелом вологи. Це епіфіти, що оселяються на поверхні інших рослин, але не є паразитами. Вони володіють повітряним корінням з порожніми тонкостінними клітинами і вбирають пароподібну вологу й воду опадів подібно до губки. У деяких епіфітів дощова вода збирається листям і потім всмоктується за допомогою листкових волосків.

Коренева система є органом поглинання води з ґрунту. Сформована коренева система - це складний орган із добре диференційованою структурою. Установлено, що загальна поверхня кореневої системи може перевищувати поверхню надземних органів приблизно в 150 разів. Ріст кореня та його розгалуження тривають протягом усього життя рослини.

Поглинання води й поживних речовин здійснюється за допомогою кореневих волосків ризодерми. Ризодерма - це одношарова тканина, що покриває корінь зовні. В одних видів рослин кожна клітина ризодерми формує кореневий волосок, у інших вона складається з двох типів клітин: трихобластів, що утворюють кореневі волоски, та атрихобластів, нездатних до утворення волосків.

З ризодерми вода потрапляє в клітини кори. У трав’янистих рослин кора кореня зазвичай становить кілька шарів живих паренхімних клітин. Між клітинами є великі міжклітинники, що забезпечують аерацію кореня. Через клітини кори можливі два шляхи транспорту води й розчинів мінеральних солей: по симпласту й апопласту. Швидший транспорт води відбувається по апопласту, оскільки у цитоплазмі вода використивується на потреби клітини.

Потім вода потрапляє в клітини ендодерми. Ендодерма - це внутрішній шар клітин кори, що межує з центральним циліндром. Їхні клітинні стінки водонепроникні через відкладення суберину й лігніну (пояски Каспарі). Тому вода та солі проходять через клітини ендодерми по симпласту й транспорт води в ендодермі сповільнюється (рис. 3.2). Це необхідно, оскільки діаметр стели (центрального циліндра), куди потрапляє вода з ендодерми, менше всмоктувальної поверхні кореня.

Центральний циліндр кореня містить перицикл і дві системи провідних елементів: ксилему та флоему. Клітини перициклу є одно- або багатошаровою обкладкою провідних судин. Його клітини регулюють транспорт речовин як з зовнішніх шарів у ксилему, так і з флоеми в кору. Окрім того, клітини перициклу виконують функцію утворювальної тканини, здатної продукувати бічні корені. Паренхімні клітини перициклу активно транспортують іони в провідні елементи ксилеми. Контакт здійснюється через пори у вторинних клітинних стінках судин і клітин. Між ними немає плазмодесм. Потім вода й розчинені речовини дифундують у порожнину судини через первинну клітинну стінку.

Рисунок 3.2 - Схема шляхів радіального транспорту води й іонів через корінь до судин ксилеми (за J. Moorby, 1981 - цит. за В. В. Польовим)

Деяким паренхімним клітинам судинного пучка властиві вирости - лабіринти стінок, вистелені плазмалемою (плазматичною мембраною), що значно збільшує її площу. Ці клітини беруть активну участь у транспортуванні речовин у судини й назад і називаються передавальними або перехідними. Вони можуть межувати одночасно з судинами ксилеми й ситоподібними трубками флоеми. По судинах флоеми транспортуються органічні речовини з надземної частини рослини в корені.

Вода пасивно дифундує в судини ксилеми завдяки осмотичному механізму. Осмотично активними речовинами в судинах є мінеральні іони й метаболіти, що виділяються насосами плазмалеми паренхімних клітин, що оточують судини. Сисна сила судин вище, ніж у навколишніх клітин, унаслідок концентрації ксилемного соку, що підвищується, і відсутності значного

протитиску з боку малоеластічних клітинних стінок. Унаслідок надходження води в судинах ксилеми розвивається гідростатичний тиск, який отримав назву кореневий тиск. Він бере участь у піднятті ксилемного розчину по судинах ксилеми з кореня в надземну частину рослини. Підняття води по рослині внаслідок кореневого тиску, що розвивається, називають нижнім кінцевим двигуном.

Прикладом діяльності нижнього кінцевого двигуна є плач рослин - виділення пасоки (ксилемного соку) зі зрізаного або пошкодженого стебла під дією кореневого тиску. У деревних рослин проявляється у разі весняного сокоруху (наприклад, виділення березового соку), у трав’янистих - протягом всієї вегетації. Максимум плачу рослин спостерігається в полуденний, мінімум - у передранкові години, триває від кількох діб до кількох місяців. За плачем рослин судять про фізіологічну активність коренів. Ранньою весною можна спостерігати інтенсивний тік рідини знизу вверх через пошкодження стовбурів або гілок. У цей період кореневий тиск в основі стовбура може досягати 10 атм.

Іншим прикладом роботи нижнього кінцевого двигуна є гутація. Гутація (від лат. gutta - крапля) - виділення листками рослин зайвих крапель води через спеціальні утворення - гідатоди. Гутацію можна спостерігати у рослин при високій вологості повітря, коли процес транспірації ускладнений, а поступання води в кореневу систему є достатнім. У наших широтах це явище можна спостерігати зранку та перед дощем. Гутаційне виділення вологи властиве тропічним рослинам, які ростуть при підвищеній вологості - під такими деревами в тропічному лісі постійно падає дощ. Добре гутують фуксія, картопля, примула, приворотень, суниця, яглиця, кімнатні рослини - арум, філодендрон, монстера. У водяних рослин гутація відбувається безперервно - це єдиний шлях виділення вологи. Значення гутації полягає, можливо, у тому, що рослина звільняється від надлишків води і солей.