Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

3. Водний обмін рослин. Дифузія, осмос, хімічний і водний потенціали, осмотичний тиск
3.4 Рослинна клітина як осмотична система. Плазмоліз, деплазмоліз, тургор, циториз

Плазмоліз, деплазмоліз, тургор, циториз

Обмін речовин є основою життєдіяльності організму, всіх його органів і клітин. Клітина поглинає речовини із сусідніх клітин або з довкілля та одночасно віддає речовини, які в ній утворюються, іншим клітинам або в довкілля. У явищах поглинання й виділення речовин клітиною відіграють важливу роль процеси дифузії та осмосу. Пересування речовин з однієї частини системи в іншу називається дифузією (від латинського слова diffusio - поширення, розтікання). Як відомо, частинки речовин, із яких розтікається протоплазма, володіють певною кінетичною енергією, що і є причиною їхнього безперервного руху. Дифузія залежить від активності молекул, що дифузують, та градієнта концентрації розчинів. Дифузія завжди спрямована від більшої концентрації певної речовини до меншої, від системи, яка володіє більшою вільною енергією до системи з меншою вільною енергією. Швидкість дифузії визначається величиною та масою молекул, їхнім хімічним походженням, а також в’язкістю середовища, температурою, електростатичними показниками системи та іншими умовами.

Складна гетерогенна будова протоплазми зумовлює неоднакову швидкість дифузії в різних частинах однієї клітини.

Вільна енергія 1 моля речовини дістала назву хімічного потенціалу (або енергетичний рівень молекул певної речовини, який виражається в швидкості їхньої дифузії). Хімічний потенціал чистої води називають водним потенціалом. Оскільки вода є універсальним розчинником для більшості речовин, то будь-який водний розчин характеризується двома величинами - хімічним і водним потенціалом. Вони визначаються за допомогою енергетичного рівня молекул відповідно розчиненої речовини й води та є взаємооберненими величинами: чим меншою є концентрація розчину, тим нижчий його хімічний і вищий водний потенціал. Найвищим водним потенціалом володіє дистильована вода.

Якщо на межі двох розчинів однакової концентрації розмістити напівпроникну мембрану, пори якої є меншими, ніж молекули розчинених речовин і пропускають лише воду, то молекули води внаслідок однакових водних потенціалів з обох боків мембрани починають дифундувати (пересуватися) через неї з однаковою швидкістю в обох напрямках. Дифузія молекул води через напівпроникну мембрану називається осмосом.

Сила, з якою молекули води долають мембрану, рухаючись по градієнту водного потенціалу, називається осмотичним тиском. За величиною вона еквівалентна тому зовнішньому тиску, який перешкоджав би проникненню частинок розчинника у розчині через напівпроникну мембрану. Отже, осмотичний тиск виникає тільки в системі розчин - напівпроникна мембрана - розчинник. Поза такою системою осмотичний тиск не розвивається, а лише володіє певним осмотичним потенціалом.

Осмотичний тиск розчину дорівнює тому тиску, який потрібно прикладати до системи, щоб перешкодити надходження до неї води.

Поглинання води із зовнішнього середовища є обов’язковою умовою існування будь-якого живого організму. Вона може надходити в клітини рослин шляхом набухання біоколоїдів (проростання насіння) або шляхом осмотичного поглинання.

Осмос - це проходження розчинника в розчин, відділений від нього напівпроникною мембраною (яка пропускає лише розчинник).

Потенціальний осмотичний тиск (Р) визначається за формулою:

де С - концентрація розчину в молях;

Т - абсолютна температура;

R - газова стала;

і - ізотонічний коефіцієнт (залежить від електролітичної дисоціації).

Отже, для розведених розчинів осмотичний тиск при постійній температурі визначається рівнем концентрації частинок (молекул, іонів) розчиненої речовини. Потенціальний осмотичний тиск виражається в Паскалях і відбиває максимально можливий тиск, який має розчин певної концентрації, або максимальну здатність розчину в мішечку (клітині) поглинати воду.

Осмотичними показниками рослинної клітини є осмотичний тиск (Р), тургорний тиск (Т) і сисна сила (S).

Плазмоліз (від грец. plasma - виліплене, оформлене та lysis - розкладання, розчинення, розпад) - відділення пристінкового шару цитоплазми від твердої оболонки рослинної клітини. Плазмоліз - явище, зворотне тургору. Відбувається лише в живих клітинах внаслідок стиснення протопласта під дією плазмолітика - розчину, гіпертонічного відносно клітинного соку. При повільному плазмолізі клітини досить довго можуть залишатися живими і у разі перенесення в звичайну воду, швидко відтворюють стан тургору. Тривалий плазмоліз призводить клітини до загибелі. Явище плазмолізу використовується в експериментальній цитології та фізіології рослин для визначення осмотичного потенціалу, в’язкості цитоплазми, вивчення клітинної проникності тощо.

Деплазмоліз - процес зникнення плазмолізу й відновлення протопластом клітини стану тургору, що відбувається під час всмоктування води плазмолізованою клітиною (рис. 3.1). Спостерігається під час занурення

плазмолізованої клітини у воду або слабкого розчину плазмолітика, але може відбуватися і спонтанно завдяки явищу анатонозу, а також унаслідок поступового проникнення молекул плазмолітика у клітину.

Рисунок 3.1 - Головні форми плазмолізу (схема):

1 - початкова стадія; 2 - увігнутий; 3 - опуклий (час переходу від увігнутого плазмолізу до опуклого служить показником в’язкості цитоплазми);

4 - судомний (під час швидкої дії концентрованого плазмолітика та високого ступеня в’язкості цитоплазми)

Тургор - напружений стан клітинної стінки, що створюється гідростатичним тиском внутрішньоклітинної рідини. У стані тургору перебувають клітини, насичені водою. Клітинний тургор забезпечує, зі свого боку, напружений стан тканин і органів рослини.

Циториз - деформування рослинної клітини у разі її зневоднення. На відміну від плазмолізу, у разі циторизу клітина зменшується вся цілком разом з оболонкою. Циториз супроводжується зниженням тургору (напруженого стану) клітин і в’яненням листя. Циторизні клітини володіють підвищеною водовбирною здатністю.

Сисна сила (S) визначає надходження води в клітину. Лише у стані плазмолізу клітина всмоктує воду з силою, яка дорівнює величині осмотичного тиску S = Р. Це відбувається тому, що в стані плазмолізу, або в’янення, вода не тисне на клітинну оболонку Т = 0. У процесі надходження води в клітину з’являється тургорний тиск, а відповідно, розвивається і протитиск клітинної оболонки. У цьому разі сисна сила клітини дорівнюватиме S = Р-Т. Чим більше надходить води у клітину, тим більше зростає тургорний тиск і настає такий момент, коли клітинна оболонка розтягнута повністю. Тоді осмотичний тиск дорівнює тургорному тиску, а сисна сила = 0. Отже, клітина рослини є саморегулювальною системою.

У стані плазмолізу об’єм клітини найменший Р = S; Т = 0, у стані повного насичення клітини водою, її об’єм найбільший, осмотичний тиск дещо менший, оскільки в клітинний сік надходить вода та зменшує його концентрацію, і він дорівнює тургорному тиску, а сисна сила S = 0.