Анатомія рослин: практикум - Панюта О.О. 2019

Тема 2. Тканини
Лабораторна робота № 6. Покривні тканини

Теоретичні відомості. До покривних належать тканини, які захищають рослину від впливу різних несприятливих факторів.

Первинна покривна тканина - епідерма, або шкірка, з ростом та розвитком рослин замінюється вторинною - перидермою, а ще пізніше третинною - кіркою, або ритидомом.

Епідерма. Епідерма утворюється в точці росту з первинної меристеми. Перидерма може утворюватись з різних, навіть постійних тканин.

Епідерма утворюється з клітин поверхневого шару апікальної меристеми. Клітини епідерми вкривають суцільним шаром молоді стебла, листки, корені, плоди та інші органи рослин. Епідерма складається з живих клітин з целюлозними стінками, в яких є ядро, цитоплазма і, як правило, немає хлоропластів. Внутрішні і бічні стінки клітин епідерми тоненькі, а зовнішня стінка потовщена і дуже часто вкрита кутикулою та різними виростами. Епідерма захищає рослину від випаровування води, перегрівання та інших впливів.

Епідерма належить до складних тканин, оскільки до її складу входить три групи клітин, що відрізняються за морфологічними та анатомічними ознаками. Це: основні клітини епідерми; клітини-замикачі і побічні клітини продихів; трихоми - похідні епідермальних клітин у вигляді виростів або волосків.

Продихи. Продихи складаються з двох клітин-замикачів, що мають бобоподібну форму і щільно прилягають одна до одної своїми кінцями. В замикаючих клітинах містяться хлоропласти. Між клітинами-замикачами видно продихову щілину, що має вигляд вузенького наскрізного отвору. З боків до замикаючих клітин прилягають дві вузькі клітини, а зверху і знизу - широкі й короткі - це побічні клітини продихів.

Основною фізіологічною властивістю продихів є здатність відкривати і закривати продихову щілину. Якщо замикаючі клітини насичені водою і в них виникає значний тургор, то внутрішня опуклість замикаючих клітин вирівнюється і, завдяки нерівномірному потовщенню стінок, продихова щілина розкривається. За нестачі води, коли тургор в замикаючих клітинах зменшується, опуклості замикаючих клітин збільшуються, а продихова щілина закривається. Відкривання і закривання продихів добре спостерігати на препараті під мікроскопом. Для цього треба зробити препарат з насиченого водою листка, у якого продихи відкриті. Розглянувши ширину продихової щілини під мікроскопом і вимірявши її мікрометром, до виготовленого препарату додають краплю концентрованого розчину цукру, під впливом якого клітини-замикачі втратять значну кількість води. Згодом виникає плазмоліз клітин, а продихи швидко закриваються. Видаливши з-під накривного скельця цукор і додавши знову води, можна одержати зворотну картину: замикаючі клітини, набравшись води, збільшуються в об’ємі, а продихова щілина відкривається. Таку операцію можна проробити кілька разів. Продихи відкриватимуться і закриватимуться доти, доки клітини-замикачі залишатимуться живими.

В процесі відкривання і закривання продихів велику роль відіграють хлоропласти, що є в цих клітинах. Клітини-замикачі в епідермі розташовані так, що вони прилягають лише до суміжних з ними клітин епідерми. Від стовпчастої паренхіми клітини-замикачі відокремлені повітряною порожниною. Таке розташування клітин-замикачів призводить до того, що одержати воду вони можуть лише від сусідніх клітин епідерми. Передача води з однієї живої клітини в інші відбувається за загальними законами осмосу - течія води йтиме в сторону клітин з вищою концентрацією клітинного соку. Таким чином, в замикаючих клітинах відбувається процес фотосинтезу, внаслідок якого утворюється цукор, у зв’язку з чим клітини-замикачі багаті на вуглеводи. Під впливом ферментів утворений цукор перетворюється на крохмаль, а крохмаль знову на цукор, який значно підвищує концентрацію клітинного соку клітин- замикачів і забезпечує насичення їх водою, що надходить із сусідніх клітин епідерми. В результаті продихова щілина відкривається. Якщо рослину помістити в темряву, де не відбувається утворення вуглеводів, концентрація клітинного соку в замикаючих клітинах зменшиться. В такому випадку вони не здатні віднімати воду від сусідніх клітин епідерми, тургор їх зменшується і продихова щілина закривається. Ось чому, як правило, на світлі продихи відкриті, а в темряві закриті.

Основна функція епідерми - це захист рослини від висихання і пошкодження. Цій функції відповідає її анатомічна будова. Краї клітин епідерми дуже часто нерівні, хвилясті, причому виступи однієї клітини заходять в пазухи другої, створюючи міцне скріплення.

Клітини епідерми багатьох рослин часто утворюють на своїй поверхні особливі вирости (волоски), які називають трихомами. Вигляд їх у різних рослин неоднаковий. Вони можуть бути у вигляді типових волосків, сосочків, горбочків, гачків, лусочок тощо. Утворення волосків має важливе пристосувальне значення. Вони захищають рослину від надмірного випаровування води, від перегрівання сонячним промінням, від поїдання рослин тваринами тощо.

Різні типи утворень, що властиві для епідерми рослин, виникають внаслідок випинання зовнішньої стінки її клітин. Незалежно від форми, вони завжди виникають з епідерми і дуже легко здираються разом з нею, що дає можливість легко дослідити та вивчити їх форму й будову.

Найпростіша форма волосків - це сосочки. Вони мають вигляд конусоподібних утворень на зовнішніх стінках клітин епідерми і надають бархатистого вигляду поверхні оцвітини багатьох рослин. Сосочки не відокремлюються перегородкою від клітин епідерми, а є виростами цих клітин. Вивчити сосочки можна на пелюстках різних квіток, де вони обумовлюють бархатистість, яку легко відчути на дотик.

Найкращим об’єктом для розгляду сосочків є квітки різних рослин, зокрема триколірних фіалок.

Віск. На поверхні листків багатьох рослин спостерігається утворення тонкого шару воску, який виділяється клітинами епідерми. Найкращим об’єктом для вивчення такого утворення є молоді листки алое.

Перидерма. Епідерма вкриває лише молоді органи рослини, крім листка, який все життя вкритий епідермою. В міру росту органів рослини вона розривається і відмирає. Лише у хвойних та інших вічнозелених рослин епідерма існує кілька років. На багаторічних органах всіх рослин замість епідерми розвивається вторинна покривна тканина - перидерма, яка складається з корка, або фелеми, коркового камбію, або фелогену та фелодерми. Перидерма може виникати з різних тканин. Наприклад, у верби, калини, олеандра складові перидерми виникають з клітин епідерми, що перетворюються на корковий камбій, у бузини корковий камбій, з якого утворюється перидерма, виникає з шару клітин первинної кори під епідермою, а у смородини він утворюється з клітин глибших шарів. Цей процес відбувається так: під цілими, непошкодженими клітинами епідерми з клітин паренхіми закладається шар клітин фелогену. Клітини фелогену утворюються за рахунок поділу клітин епідерми або клітин паренхіми, які лежать під епідермою. Окремі клітини фелогену утворюють далі суцільне кільце фелогену. У трав’янистих рослин протягом усього життя залишається один фелоген, а у багатьох багаторічних деревних рослин вже скоро після утворення першого фелогену в глибині стебла закладаються нові шари коркового камбію.

Кільце фелогену складається із шару багатих на цитоплазму паренхімних клітин, які щільно прилягають одна до одної. На поперечному зрізі ці клітини мають форму прямокутників з невеликими радіальними розмірами. На поздовжньому тангентальному зрізі клітини фелогену мають форму багатокутників з 4...6 сторонами.

Клітини фелогену діляться тангентальними перегородками і дають початок новим клітинам. З двох дочірніх клітин, що утворюються внаслідок поділу, внутрішня майже завжди залишається камбіальною. Вона розростається в радіальному напрямі до нормального для клітин фелогену розміру і знову ділиться тангентальною перегородкою. Зовнішні ж клітини спочатку ростуть, а потім диференціюються в клітини постійної тканини.

Внаслідок такого поділу фелогену зовні від нього утворюється корок.

Клітини корка в процесі росту і диференціації не змінюють своїх тангентальних розмірів і утворюють ряди, в яких одна клітина лежить під другою. Під самою останньою клітиною корка розміщена клітина коркового камбію. В радіальному напрямі клітини корка розростаються і їх розмір завжди трохи більший, ніж розмір клітин коркового камбію.

Під час диференціації клітин корка їхній вміст і стінки клітин значно змінюються. Стінки клітин корка потовщуються і просочуються суберином. Пори в клітинах корка розвинені дуже слабко.

Канали пор розміщені дуже рідко і пронизують лише целюлозний шар стінки, а не субериновий.

Протопласт в клітинах корка відмирає дуже рано і порожнина клітин заповнюється повітрям. Інколи в порожнині клітин буває зернистий вміст, багатий на дубильні речовини та продукти їх розкладу - смоли. В клітинах корка у берези часто зустрічається смолоподібна речовина - бетулін, у коркового дуба - церин, який має форму голчастих кристалів. Дуже часто в клітинах корка можна також помітити кристали і друзи щавлевокислого кальцію.

У багатьох рослин, наприклад у берези, фелоген протягом вегетаційного періоду утворює 4...6 шарів тонкостінного корка і 2-3 шари товстостінного корка, завдяки чому в корку легко розрізнити річні шари.

Товщина коркового шару неоднакова у різних рослин. У берези товщина корка доходить до 3-4 мм і складається з кількох десятків тоненьких шарів. У бархатного дерева, яке росте на Далекому Сході, шар корка товстіший; ще товстіший він у коркового дуба.

Як покривна тканина, корок виконує захисну функцію, особливо в надземній частині дерева. Він захищає стовбури і пагони дерев від надмірного випаровування та від різких коливань температури. Захисне значення корка обумовлене щільним приляганням його клітин одна до одної, просочуванням стінок клітин суберином, який слабко проникний для води та газів, а також тим, що коркові клітини заповнені повітрям, яке погано проводить тепло.

Корок захищає рослину від проникнення в неї бактерій і грибів, а також від об’їдання кори тваринами, оскільки він твердий, жорсткий і погано перетравлюється.

Фелоген назовні відкладає корок, а в напрямі до центра від себе - фелодерму, що складається із живих клітин. В таких ви- падках після тангентального поділу клітин фелогену камбіальною залишається зовнішня клітина, а внутрішня трохи росте і диференціюється в клітини фелодерми. Зазвичай клітин фелодерми утворюється не більше 2-3 шарів.

Клітини фелодерми живі, тонкостінні, в них завжди є хлоропласти. У дорослому стані вони майже нічим не відрізняються від клітин первинної кори.

Перидерма ізолює внутрішні тканини від зовнішнього оточення, проте ця ізоляція не абсолютна, тому що в перидермі виникають сочевички - структури, крізь які відбувається обмін газів внутрішніх живих тканин із зовнішнім середовищем. Вони помітні навіть неозброєним оком на гладенькій поверхні багаторічних гілок у різних рослин і мають вигляд невеличких бородавочок. Клітини в них лежать нижче й прориваються назовні через перидерму та епідерму. Утворення сочевичок у різних рослин відбувається неоднаково. Так, у вишні та бузку вони закладаються під продихами. Якщо продихів багато, то сочевички виникають лише під деякими з них, а коли мало, - то під кожним. Коли продихи розміщені групами, то сочевички закладаються під групами.

Сочевички виникають раніше від коркової тканини у вигляді горбочків на зеленій поверхні молодого пагона. Потім над центральною частиною горбочка епідерма розривається й утворюються заглибини з кільцюватим валиком. Тепер сочевички набувають овального або веретеноподібного вигляду і мають довгу вісь, спрямовану по довжині або впоперек органа.

Кірка. У багатьох дерев протягом усього їхнього життя утворюється лише зовнішня перидерма, об’єм якої збільшується відповідно до об’єму стебла дерева. У таких дерев кора залишається гладенькою майже до кінця існування рослини. Так, у звичайного бука вона існує протягом 50 років, а у коркового дуба - протягом усього життя. Але таких рослин небагато. У більшості деревних рослин можна періодично спостерігати повторне утворення внутрішніх шарів перидерми. В таких випадках зовнішня перидерма і всі шари кори, які лежать за новоутвореною перидермою, відмирають, розтріскуються. Внаслідок цього утворюється кірка, яка помітна у вигляді лускуватого шару. Утворення внутрішньої перидерми і лускуватої кірки може починатись у рослин різного віку. Наприклад, у винограду вона виникає вже першого року, у деяких дерев на 3-4-й рік вегетації, у берези, яблуні, груші - на 5...8-му році, у липи - на 10...12-му році, у вільхи - на 15...20-й рік, а у деяких дерев - на 25...35-й рік вегетації. Кірка являє собою надзвичайно складний тканинний комплекс. Утворення її починається з основи дерева і підіймається поступово вище.

Зазвичай після утворення першої кільцеподібної перидерми (внаслідок діяльності фелогену) через деякий час глибше утворюються нові перидерми, які можуть оточувати стебло суцільним кільцем, але можуть і не утворювати суцільного шару.

Отже, внаслідок повторного виникнення фелогену в глибоко залягаючих тканинах на поверхні органів утворюються товсті шари відмерлих тканин. Сукупність відмерлих тканин, які виникають внаслідок відокремлення їх новими шарами фелогену, й утворює кірку.

Мета роботи: ознайомитись із особливостями будови покривних тканин.

Матеріали й обладнання: світлові мікроскопи, предметні й покривні скельця, препарувальні голки, пінцети, скляні палички, фільтрувальний папір, дистильована вода, оцтова кислота, хлор- цинк-йод, флороглюцин з соляною кислотою, концентрований розчин цукру, рослинний матеріал.

Препарат. Епідерма листка цибулі-порею (Allium porrum L.)

Взяти шматочок зеленого листка порею, міцно натягнути його на зовнішній стороні вказівного пальця, пінцетом зідрати з нього верхній шар епідерми і покласти у краплю води на заготовленому предметному склі. Зріз кладуть зовнішньою стороною догори, добре розправляють препарувальними голками і накривають накривним скельцем. Виготовлений препарат треба покласти на предметний столик мікроскопа і розглянути за малого збільшення. Під мікроскопом помітно, що епідерма складається з видовжених безбарвних клітин, які щільно прилягають одна до одної, а серед них рядами розміщені продихи. Вибравши на препараті найтонше і найбільш чітке місце, встановлюють його в центрі поля зору і переводять мікроскоп на велике збільшення. Не всі елементи препарату лежать в одній площині, тому детально розглянути його можна, лише повертаючи під час роботи мікрометричний гвинт. Спочатку треба розглянути будову клітин епідерми, а потім будову продихів. Клітини епідерми видовжені. Вони мають тоненькі пористі стінки; цитоплазма в клітинах тонким шаром вистеляє клітинну оболонку зсередини; в цитоплазмі помітне ядро. Центральну частину клітини займає вакуоля. Зазначені частини препарату треба зарисувати.

Далі розглядають будову продихів. Продихи складаються з двох клітин-замикачів, між якими є щілина. Зовнішні стінки клітин-замикачів потовщені. В клітинах-замикачах є хлоропласти. Ядра не помітні із-за хлоропластів. Щоб визначити наявність ядер, на препарат протягом кількох хвилин діють 95%-вим спиртом, а потім переносять на предметне скло в краплю розчину галунового карміну. Через 20 хв препарат промивають водою. Ядра забарвлюються і під мікроскопом стає помітно, що вони мають таку саму бобоподібну форму, як і клітини-замикачі.

Продихи здебільшого розміщені в заглибинах епідерми. Щоб побачити в клітинних стінках пори, треба об’єктив опустити ще нижче. Розглянувши препарат, необхідно замалювати будову продихів.

Препарат. Епідерма листка цибулі-порею (Alliumporrum L.) на поперечному зрізі

Шматочок серцевини з бузини скальпелем надрізати вздовж і вставити в цей розріз кусочок листка порею, зложений по довжині вдвоє. Замість серцевини бузини шматочок тканини можна затиснути в розрізі м’якого корка. Поверхню тканини треба зрівняти так, щоб зріз перетинав об’єкт під прямим кутом. Об’єкт і бритву треба, час від часу, змочувати водою для того, щоб зріз не підсихав і не падав з леза бритви. З виготовлених зрізів вибрати кілька найкращих для розгляду. Розмір зрізу не має значення, але важливо, щоб він був тоненький і не скошений. Зрізи розміщують рядочком на предметному склі в краплині води так, щоб один зріз не налягав на другий, і накривають їх накривним скельцем. Розглянувши препарат за малого збільшення вибирають найтонше місце на якому видно клітини епідерми з продихами. Таке місце пересувають в центр поля зору мікроскопа і переводять мікроскоп на велике збільшення. На препараті добре помітні клітини епідерми. Зовнішня стінка епідерми потовщена і на ній не помітно пор. До потовщеного зовнішнього шару епідерми зовні щільно прилягає блискуча смужка, яка дуже заломлює світло, - це кутикула. Зовнішній контур кутикули шорсткий, а внутрішній - гладенький. Кутикула вкриває клітинну стінку суцільним шаром, опускаючись в продихові ямки. Над продиховою щілиною кутикула виступає у вигляді реберець.

Регулюючи оптичну відстань мікрометричним гвинтом, встановлюють об’єктив мікроскопа так, щоб чітко було видно продихи, розташовані в заглибинах, значно нижче від поверхні листка. Стінки їх потовщені нерівномірно. Ті з них, що межують з сусідньою епідермальною клітиною, тонші, а верхня і нижня стінки товстіші. Перед продиховою щілиною розміщений передній дворик. Під продихом міститься задній дворик, а за ним повітряна порожнина. До внутрішніх стінок клітин епідерми прилягає стовпчаста паренхіма, яка складається з живих тонкостінних клітин з великою кількістю хлоропластів.

Розглянувши препарат, необхідно його зарисувати.

Препарат. Епідерма листка традесканції віргінської (Tradescantia virginiana L.)

Рис. 24. Епідерма листка традесканції:

1 - клітини-замикачі, 2 - лейкопласти, 3 - ядро, 4 - хлоропласти, 5 - продихова щілина

Свіжий листок традесканції надломити з верхньої сторони на нижню і, захопивши пінцетом, здерти шматочок епідерми, який дуже добре відокремлюється від тих тканин, що лежать глибше. Шматочок тканини покласти на предметне скло в краплю води, зовнішньою стороною догори, і накрити накривним скельцем. Спочатку розглядають препарат за малого збільшення, знаходять найтонше місце, а потім переводять мікроскоп на велике збільшення (рис. 24).

При цьому можна спостерігати, що епідерма в основному складається з прямокутних клітин, у яких довжина в 4-5 разів більша за ширину. Потім розташовані вузенькі видовжені клітини, у яких довжина у 8...12 разів більша за ширину (в центрі листочка з боків від центральної жилки). Серед прямокутних клітин добре помітні продихи. Клітини живі, стінки їх щільно прилягають одна до одної. Вони виповнені водянистим прозорим або забарвленим у фіолетовий колір вмістом - це клітинний сік у вакуолях. В клітинах є також ядра, що мають зернисту структуру; біля ядер розташовані лейкопласти. Тоненький шар цитоплазми щільно прилягає до оболонки і у вигляді протоплазматичних тяжів перетинає клітину в усіх напрямах. Стінки клітин епідерми нерівні, чотко-подібні, пронизані порами та слабко потовщеними проміжками. Хлоропласти в основних клітинах епідерми відсутні.

У вузьких видовжених клітинах епідерми значно менше клітинного вмісту, а іноді його і зовсім немає. Звичайні вузенькі клітини лежать над жилками листків, прикриваючи їх.

Розглянувши препарат, необхідно його зарисувати.

Препарат. Поперечний зріз епідерми листка традесканції віргінської (Tradescantia virginiana L.)

Шматочок листка затиснути в щілині з серцевини бузини або з корка. Оскільки продихи розташовані переважно з нижнього боку листка, то зріз треба зробити так, щоб обов’язково захопити нижню частину епідерми. Поверхня, з якої роблять зріз, повинна бути рівною, щоб клітини на зрізі не були скошеними. Препарат розглядають спочатку за малого, а потім за великого збільшення.

На поперечному зрізі треба роздивитись і зарисувати кутикулу, епідерму, замикаючі клітини, передній і задній дворики, повітряну порожнину і стовпчасту паренхіму, яка міститься під епідермою. Особливу увагу слід звернути на потовщення стінок клітин- замикачів, бо саме завдяки нерівномірному потовщенню стінок замикаючих клітин продихи при насиченні клітин водою розкриваються.

Препарат. Багатошарова епідерма листка фікуса каучуконосного (Ficus elastica Roxb.).

Є рослини, у яких епідерма складається з двох або трьох шарів клітин. До таких рослин належить звичайний фікус.

Рис. 25. Гроноподібний цистоліт фікуса:

1 - тришарова епідерма; 2 - мезофіл;

3 - цистоліт

Зробити поперечний зріз листка фікуса. Для цього листок фікуса розрізають вздовж на вузенькі смужки, з яких потім виготовляють поперечні зрізи. При виготовленні зрізу треба стежити за тим, щоб обов’язково захватати верхню частину епідерми. Виготовивши кілька зрізів, їх розміщують один біля одного на предметному склі в краплі води і, не накриваючи накривним скельцем, розглядають за малого збільшення. Відібравши найтонші зрізи і видаливши товстіші, препарат накривають накривним скельцем, стежачи, щоб між накривним і предметним склом не було бульбашок повітря. Розглянувши препарат за малого збільшення, вибирають на ньому таке місце, щоб видно було клітини епідерми і виріст - цистоліт. Вибране місце ставлять в центрі поля зору мікроскопа і переводять мікроскоп на велике збільшення. Під мікроскопом помітно, що препарат складається з двох частин (рис. 25) - безбарвної епідерми та мезофілу листка.

Багатошарова епідерма листка фікуса на верхньому боці товстіша, а на нижньому тонша. З верхнього боку листка епідерма складається з трьох шарів клітин. У зовнішньому шарі епідерми клітини дрібні, вузенькі, з потовщеними стінками, у другому шарі вони більші, а третій шар складається з великих видовжених клітин, до яких щільно прилягає мезофіл листка. Клітини епідерми фікуса виповнені безбарвним клітинним соком. В деяких клітинах можна побачити невеликий виріст, який нагадує гроно. Це утворення є виростом верхньої стінки клітин епідерми - цистолітом. Стінка клітини, розростаючись, утворює виріст, що нагадує мішечок, стінки якого просякнуті вуглекислим кальцієм. Щоб пересвідчитись у цьому, треба до одного кінця накривного скельця прикласти шматочок фільтрувального паперу, який відтягне з-під нього воду, а на протилежний кінець скельця пустити кілька крапель оцтової кислоти. Спостерігаючи препарат під мікроскопом, можна побачити, що під впливом оцтової кислоти, яка була затягнута фільтрувальним папером під накривне скельце, вуглекислий кальцій розчиняється, внаслідок чого цистоліт зменшується в розмірі, а стінки мішечка вирівнюються. При уважному спостереженні легко побачити бульбашки вуглекислого газу, які виділяються внаслідок взаємодії вуглекислого кальцію і оцтової кислоти. Через деякий час весь вуглекислий кальцій розчиняється, а від цистоліту залишається вузенький довгий мішечок.

Верхній шар епідерми вкритий товстою кутикулою, яка надає листкові фікуса гладенького і блискучого вигляду. Під верхньою багатошаровою епідермою розташований мезофіл листка, а під ним - епідерма нижньої поверхні листка. З нижнього боку листка в спеціальних заглибинах є продихи.

Розглянувши уважно препарат, треба його зарисувати. Особливу увагу треба звернути на правильне зображення цистоліту та правильне співвідношення розміру клітин у різних шарах епідерми.

Щоб краще диференціювати окремі елементи, препарат треба обробити хлор-цинк-йодом. Для цього треба зробити свіжий зріз і покласти його в краплю хлор-цинк-йоду. Стінки клітин епідерми, які складаються з целюлози, від хлор-цинк-йоду забарвлюються в синьо-фіолетовий колір. Після розчинення вуглекислого кальцію цистоліт теж забарвлюється в синьо-фіолетовий колір, а кутикула - в жовто-бурий.

Препарат. Епідерма листка агави американської (Agave атегісапа L.)

Зрізати ножем з поверхні листка невелику пластинку і з неї виготовити поперечні зрізи. Необхідно виготовити кілька зрізів, їх розглядають за малого збільшення і, вибравши найтонші, розглядають за великого збільшення. Під мікроскопом помітно, що епідерма складається з досить великих клітин, які витягнуті перпендикулярно до поверхні листка. Зовнішні стінки клітин потовщені, а бічні та внутрішні - тоненькі. Епідерма зовні вкрита товстим шаром кутикули, яка заходить і на бічні стінки клітин у вигляді загострених клиночків. Клітини епідерми живі і містять цитоплазму, ядро та хлоропласти, всередині яких видно крохмальні зерна. Продихи розташовані глибоко між клітинами епідерми.

Вони складаються з дрібних замикаючих клітин, у яких зовнішня стінка тоненька, а внутрішня, що оточує щілину в напрямі до середини листка, поступово збільшує товщину. Кінці цієї стінки дуже кутинізовані і з них утворюються ребра перед продиховою щілиною і при виході з щілини в повітряну порожнину.

Щоб мати кращий, яскравіший препарат, треба обробити його хлор-цинк-йодом, внаслідок чого всі кутинізовані частини забарвлюються в бурий колір і їх видно краще. Цитоплазма і хлоропласти також буріють. Стінки ж клітин епідерми і стінки клітин мезофілу забарвлюються в синьо-фіолетовий колір, що свідчить про їх целюлозний характер. Листок агави має товсту кутикулу, глибоке залягання продихів, кутинізовані бічні стінки клітин. Така будова властива для тих рослин, що ростуть в умовах недостатньої вологи.

Препарат. Епідерма стебла жита посівного (Secale cereale L.)

Рис. 26. Епідерма листка пшениці:

1 - клітинна стінка; 2 - пори;

3 - цитоплазма; 4 - ядро; 5 - замикаючі клітини продихів; 6 - побічні клітини

Виготовити кілька тоненьких зрізів з поверхні стебла жита так, щоб не захопити механічну тканину. Для кращого просвітлення препарату зрізи треба покласти на предметне скло в краплю води або гліцерину. Препарат накривають накривним скельцем і за малого збільшення мікроскопа вибирають найтонше місце, а вже потім за великого збільшення детально розглядають і зарисовують (рис. 26).

Клітини епідерми розташовані рядами і мають різну форму. Одні ряди складаються з видовжених товстостінних клітин з рівними стінками; другі складаються також із видовжених клітин, але стінки у цих клітин пористі і хвилясті. Видовжені клітини з рівними і хвилястими стінками, як правило, чергуються з невеличкими майже квадратними клітинами.

Продихи у злаків завжди розміщені правильними поздовжніми рядами серед видовжених клітин з хвилястими стінками.

Препарат. Будова продихів у глечиків жовтих (Nuphar luteum Smith.)

Найзручнішим об’єктом для дослідження будови продихів водних рослин, що плавають на поверхні води, є листок глечиків жовтих. Продихи у цієї рослини розвиваються на верхній поверхні плаваючого листка. Вони розміщені біля кінців головних жилок там, де край листка утворює невеличку заглибину.

Для ознайомлення з будовою продихів у водних рослин виготовляють зрізи і, помістивши їх в краплю води, спочатку розглядають за малого збільшення. В загальних рисах будова продихів у водних рослин така ж, як і у наземних, але розмір їх більший. Продихова щілина та повітряна порожнина у водних рослин заповнені не повітрям, а водою. Замикаючі клітини продихів у цих рослин рано відмирають, стають нерухомими, а продихова щілина між ними залишається широко відкритою.

Препарат. Сосочки на пелюстках триколірної фіалки (Viola tricolor L.)

Для дослідження будови сосочків вирізають тонкими ножицями з пелюсток квіток кілька тоненьких стьожок, забарвлених в малиновий, фіолетовий або жовтий колір. Зрізані шматочки кладуть на сухе предметне скло і розглядають за малого збільшення мікроскопа. Щоб краще побачити сосочки, треба краї зрізу злегка пошкрябати пінцетом, внаслідок чого сосочки тут будуть здерті і помітнішими будуть сосочки на непошкодженій частині зрізу. Під мікроскопом помітно, що кожна клітина епідерми дає один такий виріст. Вирости виповнені вмістом, який рівномірно забарвлений антоціаном. Біля основи пелюстки, там, де вона забарвлена в жовтий колір, вирости бувають конічні і мають вигляд одноклітинних стовпчиків, у верхній частині яких бокові стінки хвилясті; всередині клітини знаходяться хлоропласти. Щоб детальніше вивчити будову сосочків, треба на предметне скло нанести краплю води і скальпелем злегка нашкрябати сосочків з поверхні пелюсток у воду. Потім виготовлений препарат накривають накривним скельцем, розглядають під мікроскопом за малого збільшення, а потім за великого.

Сосочки завжди залишаються короткими і не відокремлюються перегородками від клітин епідерми, з яких вони виникають.

Препарат. Будова одноклітинного волоска листка яблуні (Malus domestica Borkh.)

Зі свіжого, зафіксованого або засушеного листка яблуні скальпелем нашкрябують трохи волосків у краплю води, відокремлюють один від одного і розглядають за малого і великого збільшення мікроскопа.

Під мікроскопом помітно, що волоски яблуні одноклітинні, мертві і мають криву або вигнуту форму. Як правило, вони або зовсім позбавлені вмісту, або мають його у вигляді дрібненьких зерняток. Цитоплазма і ядро відсутні. Оболонка у волосків тоненька та прозора (рис. 27, в).

Препарат. Волоски листків картоплі (Solanum tuberosum L.)

Виготовляти препарати волосків можна зі свіжих, фіксованих або засушених листків. Беруть листок картоплі і легенько скальпелем зішкрібають з нього волоски в краплю води на предметне скло (рис. 27, а). Їх розпрямляють препарувальною голкою і роз’єднують, після чого накривають накривним скельцем і розглядають під мікроскопом. Волоски у картоплі мають вигляд волоконець, але вони коротші і пряміші, ніж у яблуні. У картоплі волоски багатоклітинні. Деякі клітини не мають цитоплазми, стінки клітин тоненькі й безбарвні, зовні мають горбочки.

Препарат. Волоски листків коров’яка (Verbascum thapsus L.)

Рис. 27. Трихоми:

а - прості багатоклітинні на листку картоплі; б - зірчасті на листку лоха; в - прості одноклітинні на листку яблуні; г - гіллясті багатоклітинні на листку коров’яка

З листків коров’яка виготовляють препарати описаним вище способом. Можна користуватись як свіжими, так і зафіксованими чи засушеними листками. Виготовлені препарати розглядають під мікроскопом (рис. 27, г).

Волоски у коров’яка мають складну будову. Кожний з них має тоненький стовбур, який несе кілька кілець гілочок. Стовбур складається з члеників, утворених з клітин, довжина яких зменшується від основи до верхівки. Таким чином, нижня клітина найдовша, а верхня - найкоротша. Починаючи з другої клітини від основи, кожен членик несе три гілочки, розміщені кільцем; на верхньому членикові їх до десяти. Таким чином, під мікроскопом можна помітити розгалуження, яке по суті являє собою волосок. Клітини волоска мертві, вони мають тоненькі безбарвні стінки. При вивченні волосків на листку коров’яка треба користуватись малим збільшенням мікроскопа, тому що кожний з них дуже розгалужений і має значну величину.

Препарат. Зірчасті лусочки листка лоха (Elaeagnus sp.)

Листки лоха густо вкриті зірчастими білуватими лусочками, які щільно прилягають одна до одної. Внаслідок цього він здається сріблястим. Гострим скальпелем нашкрябати лусочок з поверхні зафіксованого або засушеного листка, покласти в краплю води на предметне скло, накрити накривним скельцем і розглянути під мікроскопом спочатку за малого, а потім за великого збільшення. Розглядаючи препарат за великого збільшення, можна помітити, що лусочки мають вигляд багатопроменевих плоских зірочок (рис. 27, б). Промені лусочок або з’єднані по всій довжині, або частково розділені і сходяться в центрі. Кожний промінь складає окрему клітину. В цих клітинах немає внутрішнього вмісту; вони найчастіше виповнені повітрям. Лусочки прикріплюються до листка коротесенькими ніжками, які, так само як і лусочки, є виростами епідерми. Поперечні зрізи з лусочок лоха виготовити дуже важко, бо вони відриваються або лягають боком. Такі лусочки на листках лоху захищають листок від надмірного випаровування води та шкідливого впливу різких змін температури.

Препарат. Волоски листків кропиви (Urtica urens L.)

Жалкі волоски кропиви мають найскладнішу будову.

Рис. 28. Жалкий волосок листка кропиви

У краплю води на предметному склі нашкрябують скальпелем прямо у воду волоски з покладеного біля самої краплі листка. Потім препарат накривають накривним скельцем, розглядають його спочатку за малого, а потім за великого збільшення (рис. 28).

Під мікроскопом помітно, що кожний волосок являє собою довгу, знизу розширену клітину, яка розміщена на групі живих дрібних клітин, які називають підставочкою.

Клітина волоска кропиви

жива, виповнена протоплазмою. Кінчик клітини має округлу форму. Стінки клітини просякнуті кремнеземом і внаслідок цього дуже крихкі. Під час дотику волосок косо обламується над розширеною частиною волоска. Косо загострений кінець волоска втикається в шкіру, куди виливається мурашина кислота, яка викликає опік.

Препарат. Віск на листках алое (Aloe vera L.)

Беруть молодий листок і обережно здирають з нього епідерму так, щоб не здерти сизуватого воскового нальоту. Частину здертої епідерми кладуть під мікроскоп і розглядають за малого та великого збільшення. Тут можна спостерігати, що поверхня клітин епідерми вкрита невеличкими лусочками та зернятками воску. Вони обумовлюють сизуватий відтінок, який властивий також для плодів сливи. Утворення на поверхні епідерми воску має пристосувальне значення, яке полягає в тому, що віск захищає епідерму від змочування. Це має особливе значення для продихів, які у багатьох рослин перебувають під восковим захистом. У деяких рослин шар воску може досягати 5 мм завтовшки, як це спостерігається у деяких пальм.

Препарат. Перидерма стебла бузини чорної (Sambucus nigra L.)

З гілки бузини зрізають лезом кілька поперечних зрізів, які кладуть в краплину води і розглядають під мікроскопом, накривши їх перед цим накривним скельцем. Розглядають препарат за малого, а потім за великого збільшення.

На периферії розташована епідерма, яка місцями починає злущуватись. Під епідермою залягає кілька шарів корка,клітини якого розміщені одна над одною радіальними рядами. Стінки їх тонкі, окорковілі. Живого вмісту в цих клітинах немає. Чим старіша гілка, тим товстішим буде шар коркових клітин.

Під корком залягає смужка вузеньких клітин з тоненькими целюлозними стінками і живим вмістом. Це фелоген, або корковий камбій. Порожнина клітин фелогену виповнена густою зернистою цитоплазмою, від чого клітини фелогену здаються темними і чітко виділяються на зрізі. В клітинах часто можна побачити ядро.

Під фелогеном розміщена фелодерма, яка складається з типових живих паренхімних клітин округлої форми. Стінки клітин тонкі, целюлозні. Часто в фелодермі, крім цитоплазми, можна побачити також хлоропласти.

Розглянувши препарат, треба його зарисувати.

Препарат. Перидерма стебла бузини чорної (Sambucus nigra L.) на поздовжньому зрізі

Від старої гілки бузини відрізають невеликий шматочок, розколюють його навпіл, а потім гострим лезом роблять тонесенькі зрізи, які треба робити по радіусу так, щоб захопити епідерму. Виготовлені зрізи кладуть в краплину води, накривають накривним скельцем і розглядають за малого, а потім за великого збільшення мікроскопа. Клітини корка на поздовжньому зрізі розміщені правильними рядами, але тут вони злегка видовжені. Клітини фелогену та фелодерми теж видовжені. Отже, клітини перидерми мають вигляд широких, злегка витягнутих паралелограмів. В корку вони тоненькі, в фелогені - дуже тоненькі, майже пластинчасті, а в фелодермі - товсті, з випуклою зовнішньою стінкою.

Препарат. Сочевичка стебла бузини чорної (Sambucus nigra L.)

Для вивчення будови сочевичок, беруть зафіксовані дворічні гілки бузини, знаходять на них сочевички і над ними роблять гострим ножем зріз. Потім виготовляють тоненькі поперечні зрізи, щоб вони проходили через середину сочевички. Виготовлені зрізи переносять у краплину води і розглядають під мікроскопом (рис. 29).

Рис. 29. Сочевичка бузини на поперечному зрізі:

1 - виповнююча паренхіма, 2 - залишки епідерми, 3 - фелема (корок), 4 - фелоген, 5 - фелодерма, 6 - луб’яні волокна, 7 - паренхіма первинної кори,

8 - розірваний замикаючий шар фелеми

Розглядають епідерму, багатошаровий корок, фелоген, фелодерму, а також товстостінну коленхіму. Над сочевичками епідерма розірвана. Внутрішня частина сочевички заповнена виповнюючими клітинами, які не щільно прилягають одна до одної, утворюючи великі міжклітинні проміжки. В сочевичках є корковий камбій, який виникає з паренхімних клітин, що оточують повітряні порожнини під проди- хами. Клітини фелогену діляться досить енергійно, утворюючи виповнюючу тканину сочевичок. Виповнюючі клітини сочевичок живі.

Розглянувши препарат, треба його зарисувати.

Препарат. Перидерма стебла чорної смородини (Ribes nigrum L.)

Беруть зафіксовану дво- або трирічну гілку чорної смородини, відрізають від неї невеличкий шматочок і розколюють його навпіл.

З цієї частини виготовляють тоненькі поперечні зрізи, які переносять пензликом на предметне скло в краплину води й розглядають під мікроскопом. Звертають увагу на характерну особливість перидерми чорної смородини, яка полягає в тому, що вона утворюється в глибоких шарах первинної кори (рис. 30).

Рис. 30. Перидерма чорної смородини: 1 - корок, 2 - фелоген, 3 - фелодерма, 4 - коленхіма, 5 - епідерма, 6 - відмерла первинна кора

Перидерма складається з багатошарового корка, коркового камбію та фелодерми, за якими лежать клітини коленхіми кори. Клітини, розташовані над корком, стискаються, відмирають і злущуються.

Аналогічна будова властива для червоної або білої смородини. Виготовлені та вивчені препарати необхідно замалювати та позначити на них окремі тканини.

Препарат. Перидерма стебла берези (Betula sp.)

Беруть гілку берези віком від 3 до 5 років, ріжуть на шматочки і кладуть їх в суміш спирту з гліцерином, щоб матеріал був м’який та еластичний. З такого шматочка треба зробити поперечний зріз, покласти його в краплю флороглюцину з соляною кислотою для того, щоб краще диференціювати елементи деревини та лубу. Обробивши препарат, його треба перенести на друге предметне скло в краплю води або гліцерину, накрити накривним скельцем, а потім розглядати під мікроскопом.

На периферії препарату помітно покривну тканину, яка утворилася внаслідок діяльності коркового камбію, або фелогену. Це - корок. На препараті добре видно річні кільця, в яких широкі тонкостінні клітини, що утворилися з коркового камбію навесні, чергуються зі сплющеними товстостінними клітинами, які утворюються восени.

Розглядаючи препарат за великого збільшення, можна побачити, що клітини корка у берези заповнені зернистим вмістом, який називається глюкозид-бетуліном. Він має білий колір і обумовлює біле забарвлення стовбура берези. Бетулін не розчиняється у воді, а розчиняється в спирті. З препарату видалити фільтрувальним папером воду і додати чистого спирту. Через деякий час препарат почне світлішати, тому що бетулін розчиняється. В такому освітленому препараті помітно чергування товстостінних та тонкостінних шарів корка. Цим можна пояснити те, що корок берези легко здирається тоненькими плівочками, оскільки тонкостінні клітини легко розриваються. Такий корок називається різнорідним.

Препарат. Кірка стебла бузини чорної (Sambucus nigra L.)

Від товстого стебла бузини (приблизно 5 см в діаметрі) з потрісканою лускуватою поверхнею обережно відрізають невеличкий шматочок (3-4 см завдовжки) і обережно розколюють його на 8. ..10 частин, пильнуючи, щоб не пошкодити зовнішню тканину корка. Шматочки дерева треба покласти на кілька днів у суміш спирту і гліцерину, які просочують його і роблять м’якшим, не крихким.

Заготовлений матеріал може зберігатись протягом кількох років.

З шматочка бузини зробити кілька поперечних зрізів так, щоб обов’язково захопити самий зовнішній шар покривної тканини, і покласти їх на годинникове скло в спирт для видалення бульбашок повітря. Потім до спирту краплинами додають воду. Таку операцію треба повторити кілька разів, доки не буде витиснене все повітря. Щоб не робити зрізу через усю ширину об’єкта, треба кінець його зрізати навскіс так, щоб уся деревина була зрізана і залишилася лише кора. З спирту зрізи переносять у краплю води на предметне скло, накривають накривним скельцем і розглядають за малого збільшення мікроскопа. Вибравши найтонше місце за малого збільшення (рис. 31), можна спостерігати, що кірка складається з мертвих паренхімних клітин, які досить щільно прилягають одна до одної.

Рис. 31. Кірка бузини на поперечному зрізі:

1 - кірка, 2 - перидерма, 3 - відмерлі клітини первинної кори, 4 - жива тонкостінна паренхіма кори

Ця мертва паренхімна тканина перетинається перидермою, яку дуже легко відрізнити за характером розташування клітин корка, які лежать одна над одною. Коли на препараті є кілька перидерм, то найстаріша з них розташована зовні, а наймолодша - прилягає до живої паренхіми кори. Зазвичай в наймолодшій перидермі можна розрізнити також фелоген і фелодерму.

Між перидермами лежать відмерла тонкостінна паренхіма і невеличкі ділянки склеренхіми - волокнисті клітини, які легко відрізнити на препараті за їх дуже потовщеними стінками.

Розглянувши препарат, треба зарисувати його загальну схему, показати розміщення окремих елементів і перевести мікроскоп на велике збільшення.

За великого збільшення вся кірка не вміщується в полі зору мікроскопа, а тому препарат треба пересувати. Обертаючи мікрометричний гвинт, уважно розглядають препарат і встановлюють, що на верхньому кінці його є шари корка першої перидерми. Клітини корка мертві, побурілі, розташовані правильними стовпчиками одна над одною. Коркові клітини трохи стиснуті в тангентальному напрямі, внаслідок чого їхні стінки трохи хвилясті. Клітини корка перидерми, які залягають глибше, мають таку ж будову, але чим глибше залягає перидерма, тим вона молодша, тим стінки клітин тонші й світліші. Клітини кори, що лежать між перидермами, мертві, сплющені, а інколи навіть розірвані; стінки їх бурі, а вміст або зовсім висихає (тоді вони порожні), або всередині клітини можна виявити лише рештки сухого побурілого вмісту.

Уважно розглянувши препарат, треба його зарисувати, позначивши окремі складові частини.

Для визначення окремих елементів корка можна застосувати кольорову реакцію. Так, коли препарат обробити хлор-цинк- йодом, то стінки клітин епідерми, внутрішніх шарів корка, фелогену, фелодерми та коленхіми забарвлюються в фіалково-синій колір. Такі елементи, як кутикула, стінки зовнішніх шарів корка та внутрішні потовщення стінок епідерми, забарвлюються в жовто-бурий колір. В тих клітинах, де є крохмаль, виникає синє забарвлення, а внутрішній вміст клітин забарвлюється в жовтий колір.

Препарат. Кірка стебла липи серцелистої (Tilia cordata Mill.)

Для дослідження можна використовувати свіжий та зафіксований матеріал. Зі старого дерева липи треба нарізати брусочки кори, розколоти їх на нетовсті шматочки і протягом 2-3 тижнів

витримати в суміші гліцерину й спирту. Це потрібно для того, щоб кора розм’якла і не кришилася під час розрізання. З шматочків кори зробити кілька поперечних тоненьких зрізів, покласти їх знову в гліцерин на предметне скло, накрити накривним скельцем і розглянути за малого збільшення. Вибравши найтонше місце за малого збільшення, можна під мікроскопом вивчити будову кірки (рис. 32).

Рис. 32. Кірка липи на поперечному зрізі:

1 - первинні серцевинні промені, 2 - вторинний твердий луб, 3 - вторинний м’який луб, 4 - вторинні серцевинні промені, 5 - перидерми

Тут можна помітити, що основні шари кірки складаються з побурілої відмерлої тканини, в якій видно первинні серцевинні промені. На зрізі добре помітно, що вони мають форму трикутників, звернених до центра гострим кінцем, а до периферії значно розширені. Між серцевинними променями добре помітні смужки вторинного лубу, який поділяється на твердий та м’який, що теж має форму трикутників, але обернених широким кінцем до центра і гострим до периферії. Вторинний луб перетинається в радіальному напрямі вторинними серцевинними променями,які розташовані дуже густо. Ділянки тонкостінних і товстостінних клітин чергуються між собою.

Крізь кірку, майже в тангентальному напрямі, йдуть темно-бурі смужки, в яких зовнішній край рівний, а внутрішній має вирости, що перетинають стрижневі промені і луб’яні пучки. Це - перидерми. Вся сукупність перидерм, стрижневих променів та луб’яних пучків, утворюють кірку. Таким чином, у липи до складу кірки входять і такі глибоко розташовані тканини, як вторинний луб. Розглянувши препарат за малого збільшення, треба зарисувати загальну його схему, а потім, поставивши в центрі поля зору найтонше місце препарату, розглянути за великого збільшення, щоб вивчити детально будову тканин, які входять до складу кірки липи. За великого збільшення мікроскопа можна помітити, що серцевинні промені складаються з квадратних або трохи витягнутих по радіусу клітин. Частина з цих клітин порожня, а частина виповнена дрібнозернистим вмістом. Часто в клітинах можна спостерігати кристали щавлевокислого кальцію. Стінки клітин тут тонкі і мають бурий колір.

Характерна особливість вторинного лубу полягає в тому, що він складається з неоднакових клітин, одні з яких мають потовщені, а інші - тоненькі стінки. Це потовщення може бути настільки значним, що під мікроскопом порожнина клітини має вигляд темної цятки.

Клітини м’якого лубу - тонкостінні. Вони можуть перебувати в стадії відмирання: в деяких з них є ще живий вміст, а деякі вже мертві. Мертві клітини бувають порожні або з побурілим вмістом.

В смужках перидерми виразно помітний корок, який характеризується типовим розміщенням клітин. Клітини корка заповнені темно-бурим вмістом.

Перидерма у липи розвивається з живих клітин м’якого лубу. Тому в деяких місцях препарату можна спостерігати, що вона оточує твердий луб і, завертаючи вправо або вліво, переходить через серцевинний промінь. У більш молодої перидерми, яка прилягає до центра, можна розрізнити також фелоген та фелодерму.

Щоб краще диференціювати окремі елементи препарату, треба зробити новий зріз, обробити його розчином флороглюцину з соляною кислотою. Для цього на чисте предметне скло треба нанести краплю флороглюцину, перенести в нього досліджуваний зріз і додати краплю соляної кислоти. Навіть неозброєним оком видно, що препарат набуває рожевого забарвлення. Забарвлений препарат треба знову перенести в краплю води, накрити накривним скельцем і розглянути під мікроскопом. Препарат не можна розглядати просто там, де його забарвлювали, тому що пара соляної кислоти шкідливо впливає на оптичну систему мікроскопа.

Всі елементи кірки, за винятком корка та м’якого лубу, під впливом флороглюцину червоніють, тому що вони здерев’янілі.

Уважно розглянувши препарат, треба його зарисувати, відмітивши характерну будову всіх елементів, які входять до складу кірки липи.

Препарат. Кірка стебла вишні (Cerasus vulgaris Mill.)

З нижньої частини багаторічного стовбура зрізати гострим ножем кору, розділити її на невеличкі бруски і протягом двох-трьох тижнів видержати в суміші спирту з гліцерином, щоб цілком видалити повітря. Можна виготовити препарат також із свіжої, щойно зрізаної кори.

З заготовленого матеріалу зробити кілька тоненьких поперечних зрізів так, щоб захопити зовнішню частину кірки і, поклавши на предметне скло в краплю гліцерину або води, накрити накривним скельцем. Такі препарати спочатку розглядають за малого, а потім за великого збільшення мікроскопа. Кірка у вишні (рис. 33) складається з мертвої паренхімної тканини, у якої частина клітин порожня, а частина заповнена жовто-бурим вмістом. Паренхімну тканину в кількох місцях перетинають смужки корка, який складається з великої кількості рядів коркових клітин.

Рис. 33. Кірка вишні на поперечному зрізі:

1 - мертві паренхімні клітини, 2 - клітини корка