Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Вплив зовнішніх умов довкілля на ріст і розвиток рослин. Фотоморфогенез. Фітохром. Фотоперіодизм. Яровизація
Вплив температури на ріст і розвиток рослин

Термоперіодизм

Ріст рослин можливий в порівняно широких температурних межах. Для кожного виду рослин в залежності від його особливостей і, головним чином, від географічного походження характерні певні температурні межі, в яких протікають ростові процеси. Розрізняють три кардинальні температурні точки:

·мінімальна Температура, при якій ріст тільки розпочинається;

·оптимальна — найбільш сприятлива для ростових поцесів;

·максимальна — при якій ріст припиняється.

В межах від 0 до 35 °С ВПЛИВ ТЕМПЕРАТУРИ НА ріст підпорядкований правилу Вант-Гоффа, проте вище 35-40 °С швидкість росту знижується. В залежності від пристосування до дії температурного фактору рослини поділяють на теплолюбиві (з мінімальними точками для росту вище 10 °С і оптимальними від ЗО до 40 °С) та холодостійкі (з мінімальними точками від 0 до 5 °С і оптимальними від 25 до 31 °С). Максимальні температури для росту більшості рослин є в межах 35-45 °С. З підвищенням температури від мінімальної до оптимальної швидкість росту різко зростає. Для росту багатьох рослин сприятливою є зміна температури впродовж доби — вдень підвищена, а вночі — понижена. Це явище Ф. Вент назвав термоперіодизмом.

Яровизація (верналізація)

Сезонні зміни температури, так як і зміни тривалості дня, мають істотний вплив і на розвиток рослин, зокрема, на процеси цвітіння багатьох видів рослин. Особливо чітко це проявляється у злакових. Відомо, що озимі злакові тільки після осіннього підзимного посіву на наступний рік переходять до цвітіння.

Про прискорення цвітіння озимих рослин після впливу холодом знали ще з середини минулого століття завдяки працям Я. Кліппарта. В 1915 р. Г. Гасснер зробив висновок, що у озимих форм рослин є потреба в холоді, без чого вони не можуть перейти до цвітіння. М.О. Максимов разом з співробітниками підтвердили, що тривалість періоду розвитку рослин до цвітіння визначається впливом температури та фотоперіодом.

індукцію цвітіння під впливом понижених температр називають яровизацією. Ярові злаки потребують впливу температури від +10 °С до +15 °С впродовж двох-трьох тижнів, а озимі вимагають впливу більш низьких температур (-1, +2°С....+10’С) впродовж двох-трьох місяців. До яровизації чутливе лише те насіння, яке пройшло фазу Набухання. У озимих злаків для сприйняття дії понижених температур достатньо наявності одного зародку. Органом, який сприймає яровизацію у дворічних та багаторічних рослин, є верхівкова меристема стебла. В 1933 р. Р. Уайт та П. Худсон ввели термін верналізація (лат. vernalis — весняний). Обидва терміни рівнозначні.

За сучасними даними (Федоров, 1990), в онтогенезі рослин немає обов’язкових і послідовних стадій яровизації та світлової. Зимуючі рослини (озимі, дворучки) відрізняються від незимуючих (ярих) в основному швидкістю проходження фази кущіння, що значною мірою визначається їх реакцією на світло. Різний тип розвитку визначається не яровизацією, а реакцією на світло. Зимуючі рослини під впливом світлових умов перед входженням в зиму затримують РІСТ І РОЗВИТОК, що сприяє загартуванню їх та перезимівлі.

Дворучки вирощують в південних районах, де осінь настає при короткому дні. В цих умовах вони пристосувались гальмувати свій розвиток, що дозволяє їм підготуватися до зими. Озимі, які висіваються в більш північних районах, пристосувались гальмувати розвиток не лише при короткому, а і при довгому дні.

Яровизація — факультативний процес, який відбувається при понижених температурах, характерних для осені. Рослини весняної сівби дають врожай без проходження яровизації. Взаємозв’язок дії реакцій на світло та яровизацію дозволяє зимуючим рослинам змінювати темп онтогенезу синхронно сезонним змінам погодних умов.

Яровизація у рослин відбувається на різних етапах розвитку. Так, у пшениці вплив низьких температур ефективний уже в період розвитку зародка через 5 днів після Запліднення. Цей вплив сприймається зародком зернівки в стадії молочної та воскової стиглості до переходу зернівки в стан спокою. У багатьох видів рослин яровизація відбувається в набряклих зернівках, що вийшли із стану спокою. Існують рослини, у яких до яровизації здатні як проростки, так і насіння, наприклад, Arabidopsis thaliana, який не зацвітає без яровизації. До яровизації здатні також вирощені в культурі апекси зародкових пагонів. У овочевих культур, зокрема, капусти, селери, низькі температури сприймають лише зелені рослини в період вегетативного росту. Після яровизації більшість рослин потребує фотоперіоду довгого дня, хоча у деяких вона послаблює його, або й зовсім не потребує.

Рецепторами низької температури виступають клітини, що діляться, наприклад, в злаків — апекси зародків, у вегетуючих рослин — меристеми верхівкової бруньки. Якщо меристеми яровизовані, то всі Тканини, що з неї розвиваються, поводять себе як яровизовані. Для процесів яровизації потрібні цукри, при відсутності їх сам процес сповільнюється, але все-таки закінчується за рахунок запасів зародка.

Ймовірно, що одним з найбільш істотних моментів процесу яровизації є зміна мітохондрій під впливом низьких температур. Виявлено, що яровизація спричинює нагромадження маси мітохондрій в тканинах пшениці, жита, тритикале, бруньках деревних порід. Після яровизації Мітохондрії виявляють більшу здатність до набухання, зміни об’єму, за рахунок чого вони більше накопичують іони, окремі молекули з наступним виділенням їх в навколишнє середовище.

Якщо враховувати, що мітохондрії активно переміщуються по клітині, то стає можливою участь їх в перерозподілі різних речовин. Мітохондрії клітин у яровизованих рослин часто містять більше цукрів — основних продуктів фотосинтезу, що може бути результатом контактів їх з хлоропластами. В неяровизованих клітин контакти мітохондрій з хлоропластами трапляються значно рідше, Показано, що заново набуті властивості мітохондрії зберігають досить тривалий період, протягом якого рослини і переходять до генеративної фази.

В.І. Бабенко досліджував особливості метаболізму на ранніх фазах онтогенезу злаків і довів, що в яровизованому насінні та вегетуючих рослинах злакових порівняно з неяровизованими метаболічні процеси не однакові. Про це свідчать його дослідження динаміки вуглеводів, органічних кислот, білкового та нуклеїнового комплексів. Вчений довів, що фотоперіодична реакція рослин озимої пшениці, генеративний Органогенез залежать від різних режимів освітлення та температури.

Припускають, що послідовність подій при яровизації можна уявити так:

Низькі температури → Стан яровизації → Верналін → Стимул цвітіння (Гіберелін) → Утворення квітки.

Можливо, верналін є неактивною формою гіберелінів, яка пізніше в листках перетворюється на активну його форму ГА₃. Поряд з цим такі види, як хризантеми, не здатні передавати стимул цвітіння від яровизованої рослини до неяровизованої.

Вивчення генетичних аспектів яровизації показало, що у деяких рослин вона контролюється одним Геном (блекота, жито), або кількома (арабідопсис, пшениця). Складність явища яровизації проявляється в можливості заміни дії низьких температур іншими факторами навколишнього середовища. Тому слід далі вивчати фізіолого-генетичні основи яровизації з використанням найновіших досягнень науки. Розв’язання даної проблеми можливе при гармонійному використанні досліджень на різних рівнях — популяційному, рівні організму, клітинному та молекулярному, при комплексному використанні методик різних наук, але насамперед фізіології рослин, генетики, фізико-хімічної біології. Правильне розуміння ролі яровизації в житті рослин створює передумови для розробки і застосування прийомів, спрямованих на управління довжиною вегетаційного періоду, стійкістю рослин та продуктивністю їх.