БІОФІЗИКА РОСЛИН - Ю. І. Посудін - 2004

IІ. ПРОЦЕСИ ПЕРЕНОСУ В СИСТЕМІ РОСЛИНА-ҐРУНТ-ПОВІТРЯ

12. ВПЛИВ ЗОВНІШНІХ ФАКТОРІВ НА РОСЛИНИ

12.3. ВПЛИВ ТЕМПЕРАТУРИ НА РОСЛИНИ

Термоперіодизм. Залежність росту рослини від добових змін температури називається терлюперіодизмом. Ростові процеси рослин залежать від географічної зони, в якій вони знаходяться, і визначаються такими характерними температурами [Мусієнко, 2001]: мінімальною, при якій ріст рослини починається, оптимальною, яка є найбільш сприятливою для росту, та максимальною, при якій ріст припиняється. Для теплолюбних рослин мінімальна Температура перевищує 10 °С, а оптимальна знаходиться в межах 30-40 °С; для холодостійких мінімальна температура знаходиться в межах 0-5 °С, а оптимальна - в межах 25-31 °С. Максимальна температура для більшості рослин знаходиться в інтервалі 35-45 °С.

Вплив температури на Фотосинтез. Різні види рослин демонструють залежність фотосинтетичної активності від температури; максимум цієї залежності знаходиться в області 20-30 °С, хоча мешканці більш спекотливих районів характеризуються більш високою оптимальною областю. Крім того, рослинам притаманна здатність акліматизуватися до певних температурних режимів. При високих температурах форма кривої залежності фотосинтетичної активності рослин від температури визначається тривалістю дії температурного фактора, який викликає інактивацію фотосинтетичної системи. Але температура, при якій відбувається інактивація, залежить від виду рослин: так, вона становить 42 °С для Atriplex sabulosa (мешканця холодних прибережних зон) та 50 °С для Tidestromia oblongifolia (що росте в пустелі). Вважається, що такі процеси, як електронний транспорт фотосистеми ФСІ та активність ЯДДФ-редуктази, майже не залежать від короткочасних впливів високих температур. У той же час проникність мембран, темнове Дихання та карбоксилазна активність чутливі до високих температур.

Яровизація. Сезонні зміни температури є основним фактором, який впливає на цвітіння рослин (особливо злакових). Наприклад, озимі злаки вимагають впливу низьких (від -1 до +10 °С) температур протягом кількох місяців. Процес індукції цвітіння під впливом понижених температур називають яровизацією або верналізацією (від лат. vernalis - весняний). Багаторічні рослини (наприклад, фруктові дерева) також вимагають щорічного впливу понижених температур для цвітіння. Насіння витримують довгий час перед його пророщуванням при низькій температурі; цей процес називається стратифікацією. Ефективність стратифікації підвищується, якщо насіння вологе.

Стан спокою та опадання листя. Вплив низьких температур або фотоперіоду може викликати вихід рослини чи насіння зі стану спокою, який характеризується зупинкою росту рослини (або її органів) та насіння. Температура відіграє також важливу роль у процесі опадання листя.

Високотемпературні стреси. Найпоширенішою реакцією рослини на високі температури є синтез білків теплового шоку (БТШ) - специфічних поліпептидів, відсутніх у нормі в рослині. Хоча функції БТШ з'ясовані недостатньо, вважається, що їх синтез пов'язаний з індукцією термотолерантності рослин у відповідь на короткочасні впливи високотемпературних стресів. Високі температури викликають руйнування клітин та тканин, що супроводжується порушенням мембранної цілісності та відповідним витоком іонів. Слід відзначити здатність багатьох рослин адаптуватися до високих температур.

Низькотемпературні стреси. Є два типи пошкоджень, що викликаються в рослині низькими температурами. Перший тип притаманний рослинам тропічних або субтропічних зон (таких як рис, бобові, кукурудза, помідор): низькі (менші ніж 10 °С) температури викликають в'янення або припинення росту, інгібування репродуктивних функцій і навіть загибель всієї рослини. Якщо вплив низької температури короткочасний, рослина може повернутися у норму. Другий тип пошкодження викликається замерзанням води в рослинних тканинах. У багатьох рослин Тканини можуть загинути при температурах від -1 до -3 °С. Механізм дії низьких температур при охолодженні пов'язаний з руйнуванням клітинних мембран, проникність яких змінюється, внаслідок чого спостерігається витік внутрішньоклітинного середовища. Під час замерзання всередині клітини утворюються кристали льоду, що призводить до механічного руйнування мембран. Крім того, оскільки лід має менший хімічний потенціал, ніж Вода, замерзання зовнішньоклітинного середовища викликає усування води з клітини з відповідною дегідратацією останньої.