Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Вплив зовнішніх умов довкілля на ріст і розвиток рослин. Фотоморфогенез. Фітохром. Фотоперіодизм. Яровизація
Фотоперіодизм

Хід процесів росту і розвитку рослин залежить не лише від інтенсивності та якості світла, а й від співвідношення світлового та темнового періодів протягом доби. Реакцію рослинних організмів на добовий ритм освітлення, тобто на співвідношення світлового (тривалість дня) і темнового (тривалість ночі) періодів доби, що виражається у зміні процесів росту і розвитку називають фотоперіодизмом. Його можна розглядати як пристосувальну реакцію організму на комплекс сезонних змін довкілля.

Явище фотоперіодизму відкрили американські вчені В. Гарнер та Г. Аллард на початку 20-х років. Вони звернули увагу на особливості цвітіння рослин тютюну сорту Мериленд Мамонт та сої в різноманітних контрольованих умовах температури, вологості, живлення та освітлення. Було виявлено, що критичним фактором для обох видів є довжина світлового дня. Рослини не квітли, якщо вона перевищувала деяку критичну кількість годин. Соя, незалежно від строків сівби, цвіла лише тоді, коли дні ставали досить короткими, восени, а тютюн Мериленд Мамонт незалежно від висоти рослини, зацвітав лише в грудні, коли дні ставали ще коротшими (рис. 187).

Рис 187. Вплив довжини дня на рослину довгого дня (Nicotiana sylvestris) і рослину короткого дня (Nicotiana tabacum)

В. Гарнер і Г. Аллард назвали це явище фотоперіодизмом — біологічну реакцію на зміну освітленості, яка формується в 24-годинному добовому циклі. Вони довели, що такі рослини, як соя, бавовник, тютюн, просо, сорго, рис, хризантеми, айстри, зацвітають тоді, коли світловий період доби продовжується 8-12 год, а ніч довша. Якщо їх висіяти в умовах Півдня, то вони зацвітають значно швидше, ніж у північних районах. Такі рослини дістали назву рослин короткого дня.

Другу групу становлять ті рослини, що скоріше зацвітають в умовах довгого (16—20 год) дня. До таких рослин належать представники злаків — овес, пшениця, жито, ячмінь, а також льон, люпин, цукровий буряк. Такі рослини дістали назву рослин довгого дня.

Нарешті, є рослини нейтральної групи — соняшник, горох, гречка, в яких зміна довжини дня не спричинює помітних змін в онтогенезі.

В останні роки також виділено ряд рослин із змішаним типом реакції на світло: довго-короткоденні (на початку розвитку довгий день, а далі короткий — топінамбур) та інші перехідні групи.

Різниця між короткоденними та довгоденними рослинами полягає в тому, що перші цвітуть восени, коли світловий день різко скорочується, а другі — на початку літа, коли день значно довший за ніч. Варто зазначити, що в більшості родин, наприклад складноцвіті, злакові, бобові та пасльонові, різні види їх належать до різних фотоперіодичних груп, а в деяких — всі види лише довгоденні і нейтральні (хрестоцвіті, гвоздичні, жовтецеві) або лише короткоденні та нейтральні (молочайні, амарантові). Відкриття фотоперіодизму має велике значення для рослинництва при одержанні квіток і насіння кількох репродукцій протягом року, для ранньої вигонки декоративних, овочевих рослин тощо.

У різних видів фотоперіодична реакція неоднакова. Деяким рослинам досить одноразового впливу циклу "день — ніч» тоді як іншим потрібні тижневі експозиції. У багатьох видів спостерігається кореляція між кількістю індукційних циклів та швидкістю зацвітання або кількістю сформованих квіток. Деякі рослини для індукції цвітіння повинні досягти певного ступеня зрілості, тоді як інші будуть реагувати на відповідний фотоперіод уже на стадії проростків. Деякі види в процесі Старіння зацвітають зрештою без впливу відповідного фотоперіоду, хоч при оптимальній експозиції вони б цвіли значно раніше.

Чому ж різні рослини для свого розвитку потребують неоднакових фотоперіодів? Виявилось, що між характером фотоперіодичної реакції рослин та географічним походженням їх існує тісний взаємозв’язок. Вперше на це звернули увагу В.М. Любименко, А.І. Дорошенко, В.І. Разумов, О.А. Щеглова. Вияснилось, що батьківщиною рослин короткого дня є тропіки та субтропіки, тоді як довгого — вихідці з територій більш високих широт. Як відомо, на екваторі постійно довжина світлового дня дорівнює 12 год, тоді як в середніх широтах — 16-18 год, а в Заполяр’ї в червні і всі 24 години. Відповідно на півдні живуть в основному короткоденні рослини, а на півночі — довгоденні. Тому явище фотоперіодизму — це Пристосування рослин до певних умов існування.

Ймовірно, рослини довгого і короткого дня походять від нейтральних, які більш давні в еволюційному відношенні. Рослини різних фотоперіодичних груп відрізняються за зовнішніми ознаками, якщо їх вирощувати на довгому чи короткому дні. Більшість рослин довгого дня в умовах короткого дня не утворюють квітконосного стебла, а залишаються у фазі кущіння чи розетки. Наприклад, озимі восени лише кущаться, утворюючи пагони та листя. Вкорочення довжини дня для таких рослин призводить до того, що рослини ніби притискаються до землі. Навпаки, при збільшенні довжини дня вони витягуються вгору, утворюючи прямостоячі стебла з довгими міжвузлями. Рослини короткого дня на довгому дні інтенсивно вегетують, для них характерний вегетативний ріст, але квіток вони не утворюють.

Відразу за відкриттям фотоперіодизму було доведено, що багато рослин реагують на тривалість темнового періоду, а не світлового. Іншими словами, наприклад, для закладання квіткових бруньок організму потрібний певний визначений період неперервної ночі, яка не переривається освітленням. Тому так звані рослини короткого дня — це, по суті, рослини довгої ночі.

К. Хамнер та Б. Боннер (1938), досліджуючи рослину короткого дня Xanthium strumarium, виявили, що фотоперіод сприймається пластинкою листка. Якщо видалити всі листки, в такої рослини цвітіння індукувати неможливо. Коли ж на стеблі залишити хоча б восьму частину повністю сформованого листка, то єдина короткоденна експозиція провокує цвітіння (рис. 188). Хамнер і Боннер зробили неочікуване відкриття — якщо темновий період переривається світлом хоча б на одну хвилину, цвітіння не відбувається, тоді як переривання світлового періоду темновим абсолютно не впливає на цвітіння. Відповідні досліди з іншими рослинами короткого дня (рис. 189), дали підставу М.Х. Чайлахяну допустити, що в листках синтезуються певні фітогормони, які викликають перехід до цвітіння. Виявилось, що ці речовини діють в межах того пагона, де вони синтезовані і їх пересування проходить від листків до точок росту цього ж пагону. Як наслідок, закладаються квіткові бруньки і рослина переходить до цвітіння.

Рис. 188. Індукція цвітіння у рослини (Xanthium strumarium) тривалістю світлового періоду: К — квітка, В — вегетативний пагін

Рис. 189. Значення листків в здійсненні фотоперіодичної реакції рослин короткого дня хризантеми: а — рослина вирощена в умовах короткого дня, б — рослина вирощена в умовах довгого дня, в—лівий пагін рослини знаходився на короткому дні, а правий — на довгому

Дослідження явища переривання темнового періоду рослин короткого дня спалахом світла, продемонструвало ефективність червоного світла з довжиною 660 нм, фоторецептором якого служить фітохром. Ефект його дії, як відомо, залежить від рівня його активної форми — фітохрому далекого червоного. Кількість же фітохрому Ф_д.ч. змінюється в залежності від спектрального складу світла, що передувало темновому періоду, а також обумовлено тривалістю темнового періоду. Це пояснюється тим, що відношення енергій червоних і далеких червоних променів в сонячному світлі біля земної поверхні залежить від власне світлового періоду доби. Воно знижується, звичайно, перед заходом Сонця. Це впливає і на вміст Ф_д.ч., а саме обумовлює зниження його вмісту до кінця дня. Кількість фітохрому далекого червоного продовжує знижуватися і впродовж ночі завдяки його темновому перетворенню Ф_д.ч.→ Ф_ч Із сходом Сонця рівень Ф_д.ч. знову підвищується.

Важливо відмітити, що перетворення Ф_ч→ Ф_д.ч. викликає ефект лише в певні фази ендогенного ритму організму. Згідно з гіпотезою Є. Бюнінга, фотоперіодичний контроль цвітіння регулюється також ендогенним ритмом, відповідно до різних фаз біологічного годинника. Механізм участі фітохрому в регуляції біологічних ритмів пояснюється ймовірністю, що в основі ендогенної ритміки лежать коливання впродовж циклу проникності і транспортних властивостей мембран клітини. В свою чергу, взаємне перетворення Ф_ч. <=> Ф_д.ч. діє на ритмічність, викликаючи швидкі зміни в структурі та функціях мембран.

Рослини довгого дня також визначають тривалість темнового періоду.

З фотоперіодизмом пов’язано і явище спокою рослин. Перехід до спокою бруньок у більшості рослин помірного поясу обумовлений реакцією організму на зменшення довжини дня. Зовнішній стимул сприймається листками, зростає кількість абсцизової кислоти, вона транспортується до меристем, де і пригнічує ріст. Крім того, короткий день восени індукує листопад у листопадних порід дерев. Зимовий спокій бруньок може бути знятий лише впливом холоду. Холодовий стимул можна також замінити гібереліном. Характерно, що крім бруньок і

насіння, фотоперіод контролює стан спокою запасаючих органів. Наприклад, короткий день індукує утворення бульб у картоплі, а довгий день утворення цибулин.

Отже, нормальний розвиток рослин забезпечується лише в тому випадку, якщо Організм одержує потрібний для нього світловий період не протягом всього життя, а лише на цілком визначеному, порівняно короткому, відрізку життєвого циклу. Цей феномен В.М. Любименко назвав явищем фотоперіодичної індукції.