Анатомія людини - Коцан І. Я. 2009

Вегетативна (автономна) нервова система
Сегментарні вегетативні центри

Сегментарні вегетативні центри включають нейрони, які за своїм положенням у рефлекторній дузі є вставними. На відміну від надсегментарних серед сегментар­них вегетативних центрів розрізняють окремо симпатичні і парасимпатичні.

За топографією розрізняють сегментарні вегетативні центри головного (краніа­льні) і спинного (спінальні) мозку.

Краніальні центри в свою чергу поділяються на середньомозковий (мезенцефальний) і стовбуровий (бульбарний), а спінальні — на грудопоперековий (торако-люмбальний) та крижовий (сакральний).

Середньомозковий (мезенцефальний) сегментарний вегетативний центр пред­ставлений парасимпатичним ядром окорухового нерва (парним додатковим), яке іннервує два м’язи очного яблука — війковий та м’яз, що звужує зіницю.

Стовбуровий (бульбарний) сегментарний вегетативний центр розміщений у мості та довгастому мозку. Представлений парасимпатичними ядрами лицевого (верхнє слиновидільне), язикоглоткового (нижнє слиновидільне) та блукаючого (до­рзальне Ядро) нервів, які забезпечують іннервацію сльозових і слинних залоз, залоз порожнини носа та рота, органів шиї, грудної і черевної порожнин.

Грудопоперековий (тораколюмбальний) симпатичний сегментарний центр міс­титься у бічних рогах VIII шийного, всіх грудних і І—ІІ поперекових сегментах спинного мозку (представлений бічними проміжними симпатичними ядрами).

Крижовий (сакральний) парасимпатичний сегментарний вегетативний центр розміщений у бічних рогах ІІ—ІV крижових сегментів спинного мозку (представ­лений парасимпатичними ядрами).

Таким чином, мезенцефальний та бульбарний центри (головного мозку) і сакра­льний центр (спинного мозку) належать до парасимпатичної вегетативної нервової системи, а тораколюмбальний центр (спинного мозку) — до симпатичної.

До периферичного відділу вегетативної нервової системи належать: 1) веге­тативні нерви, гілки і нервові волокна, які виходять із головного та спинного мозку; 2) вегетативні сплетення; 3) вегетативні вузли; 4) Симпатичний стовбур (правий і лівий) із його вузлами, міжвузловими та сполучними гілками і сим­патичними нервами (мал. 263).

У соматичній нервовій системі за напрямком проведення нервового імпульса розрізняють аферентні (доцентрові) й еферентні (відцентрові) нервові волокна. У вегетативній нервовій системі поряд із аферентними й еферентними волокнами центрального походження є також місцеві аферентні та еферентні провідники. Нервові волокна центрального походження — це відростки нейронів вегетативних ядер спинного і головного мозку, а також нейронів спинномозкових вузлів і чутли­вих вузлів черепних нервів. Нервові волокна місцевого походження є відростками аферентних та еферентних нейронів вегетативних вузлів.

Джерелами походження аферентних нервових волокон вегетативної нервової системи є:

1) нейрони спинномозкових вузлів;

2) нейрони чутливих вузлів черепних нервів;

3) власні чутливі нейрони вегетативної нервової системи (клітини Догеля ІІ типу).

Мал. 263. Схема будови вегетативної нервової системи

1 — правий Блукаючий нерв; 2 — верхній шийний вузол симпатичного стовбура; 3 — верхня кардіальна гілка симпатичного стовбура; 4 — середній шийний вузол симпатичного стовбура; 5 — нижній шийний вузол симпатичного стовбура; 6 — правий поворотний гортанний нерв; 7 — симпатичний стовбур; 8 — міжребровий нерв; 9 — великий нутряний нерв; 10 — малий нутряний нерв; 11 — поперекові нутряні нерви; 12 — крижові нутряні нерви; 13 — нижній підчеревний вузол і сплетення; 14 — непарний вузол; 15 — верхнє підчеревне сплетення і вузол; 16 — нижній брижовий вузол і артерія; 17 — верхня брижова артерія і вузол; 18 — аорто-ниркове сплетення і ниркова артерія; 19 — черевний стовбур з черевним вузлом; 20 — лівий блукаючий нерв; 21 — грудна аорта; 22 — лівий поворотний гортанний нерв; 23 — дуга аорти; 24 — лівий поворотний гортанний нерв; 25 — лівий блукаючий нерв

Аферентні волокна, які походять із нейронів спинномозкових вузлів і чутливих вузлів черепних нервів, мають добре виражену мієлінову оболонку. Швидкість проведення нервового імпульса в них становить 12—120 м/с. Аферентні волокна власних чутливих нейронів вегетативної нервової системи (відростки клітин Догеля ІІ типу) не мають мієлінової оболонки. Швидкість проведення імпульсу в них наба­гато менша — 1—7 м/с.

Серед еферентних волокон розрізняють прегангліонарні (передвузлові) і постгангліонарні (післявузлові).

Прегангліонарні волокна — це відростки нейронів вегетативних ядер спинно­го мозку і вегетативних ядер черепних нервів. Вони вкриті мієліновою оболонкою, яка надає їм білого кольору. Швидкість проведення збудження в симпатичних прегангліонарних волокнах 1,5—4 м/с, а в парасимпатичних — 10—20 м/с. Прегангліонарні волокна закінчуються синапсами на нейронах вегетативних вузлів. Дов­жина прегангліонарних волокон неоднакова. Це залежить від віддаленості вегета­тивних вузлів, на нейронах яких закінчуються прегангліонарні волокна. Парасим­патичні прегангліонарні волокна зазвичай довгі, бо вони закінчуються на нейронах органних сплетень. Довжина симпатичних прегангліонарних волокон залежить від того, на яких вегетативних вузлах (І чи ІІ порядку) вони закінчуються.

Постгангліонарні волокна — це відростки (аксони) еферентних нейронів вегета­тивних вузлів. Вони менші за діаметром. Мієлінова оболонка в них відсутня. Швид­кість проведення нервового імпульсу в них невелика (1 м/с). Постгангліонарні волокна — це кінцева ланка вегетативної рефлекторної дуги. Вони несуть нервовий імпульс від вузлів до гладенької мускулатури, залоз і тканин. Довжина постгангліонарних волокон залежить від місця розташування тіл нейронів, від яких вони відходять.

Між довжиною пре- і постгангліонарних волокон однієї рефлекторної дуги існує зворотна залежність: чим довше прегангліонарне волокно, тим коротше постгангліонарне, і навпаки, чим коротше прегангліонарне волокно, тим довше постгангліонарне.

Вегетативні вузли (ганглії) є досить складними периферичними утворами. За топографією (за віддаленістю від центральної нервової системи) їх поділяють на вузли І, ІІ і ІІІ порядків. Вузли І порядку (паравертебральні, або прихребтові) ле­жать по боках хребта і в сукупності утворюють симпатичні стовбури. Вузли ІІ по­рядку (превертебральні, або передхребтові) розміщуються спереду хребта у скла­ді передхребтових або ж судинних сплетень. Вузли ІІІ порядку (органні) — в товщі органів (інтраорганні) чи біля них (екстраорганні). Вузли І і ІІ порядків прийнято відносити до симпатичної частини вегетативної нервової системи. Вузли ІІІ поряд­ку містять, як правило, парасимпатичні нейрони. Певна кількість парасимпатичних нейронів міститься і в симпатичних вузлах.

Вегетативний вузол — це орган із притаманними йому місцезнаходженням, фо­рмою, розмірами, джерелами кровопостачання та інннервації.

Розміри вегетативних вузлів обумовлені передусім кількістю нервових клітин, що в них містяться. Їх може бути від декількох (3—5) до багатьох тисяч в одному вузлі. Клітини, що входять до складу вузла, поділяються на рухові (клітини Догеля І типу), чутливі (клітини Догеля ІІ типу) й асоціативні.

Кожний вегетативний вузол має сполучнотканинну оболонку — капсулу, — відро­ги якої проникають у товщу вузла, розділяючи його на дольки, чи сектори. А кожний нейрон вузла має ще свою власну тонку капсулу, зовнішній шар якої утворений сполу­чною тканиною, а внутрішній — плоскими ендотеліальними клітинами.

Кровопостачання вегетативних вузлів здійснюється гілками розміщених поряд артерій. Кровоносні і лімфатичні судини розповсюджуються по сполучнотканин­них прошарках, разом з якими складають строму вузла. Живлення нейронів здійс­нюється в результаті прямого контакту їх клітинної мембрани з кровоносними ка­пілярами через клітини глії — сателіти.

Вегетативні вузли мають складну іннервацію. На нейронах, сполучній тканині і судинах вегетативних вузлів містяться чутливі закінчення, утворені аферентними нейронами спинномозкових вузлів і власними аферентними вегетативними нейро­нами. Це засвідчує, що стан і діяльність вегетативних вузлів піддаються постійному нервовому контролю, в тому числі і з боку центральної нервової системи.

Вегетативні ганглії (вузли) виконують: 1) рефлекторні функції, будучи своєрід­ними периферичними центрами, де замикаються дуги істинних периферичних реф­лексів; 2) інтегративно-координаційну функцію, об’єднуючи два потоки імпульсів — з центра і периферії; 3) рецепторну функцію, завдяки якій Центральна Нервова система автоматично регулює функції самих вегетативних вузлів.

Усе це дає підстави вважати, що вегетативні вузли володіють інтегративно-координаційною функцією. Будучи координаційними центрами, вони налаштовані на автоматичну регуляцію діяльності внутрішніх органів.

Автономні (вегетативні, вісцеральні) сплетення (plexus autonomici (viscerales)) розміщуються в порожнинах тіла, переважно попереду аорти та її гі­лок, навколо внутрішніх органів (позаорганні сплетення) і в стінці внутрішніх ор­ганів (внутрішньоорганні сплетення).

Ці сплетення складаються з вузлів вегетативних сплетень та міжвузлових нервових во­локон. У вузлах сплетень перемикаються прегангліонарні вегетативні волокна на постгангліонарні. Симпатичні постгангліонарні волокна, аферентні (чутливі) волокна, а також час­тина парасимпатичних прегангліонарних волокон не перемикаються у сплетеннях і проходять через них транзитом. Кількість нейронів у вегетативних сплетеннях порожнин тіла перевищує кількість нейронів у спинному мозку, що дало змогу деяким ученим об’єднати їх під назвою «третій мозок», який є філогенетичним прототипом дифузної нер­вової системи кишковопорожнинних. Фізіологічні дослідження «третього мозку» дово­дять, що він здатен запам’ятовувати інформацію, впливати на емоції людини тощо.

Вегетативні сплетення поділяють на 2 групи — первинні і вторинні.

Первинні, або судинні, сплетення за функцією — симпатичні. В своїй будові во­ни обов’язково мають вузли ІІ—го порядку (передхребтові, превертебральні).

Вторинні, або органні, сплетення за функцією — змішані (симпатичні і параси­мпатичні). Симпатичні органні сплетення є похідними первинних (судинних) спле­тень і утворені післявузловими волокнами. Парасимпатичні органні сплетення фо­рмуються пре- та постгангліонарними волокнами і мають у своєму складі вузли ІІІ-го порядку (органні). Вторинні (органні) сплетення в свою чергу поділяють на під­слизові, підсерозні і міжм’язові.

Виділення вегетативної (автономної) нервової системи із єдиної нервової систе­ми обумовлене рядом особливостей, які відрізняють її від соматичної (анімальної) нервової системи.

1. Функції вегетативної нервової системи (за деяким винятком) не контролю­ються свідомістю.

2. Соматичні нерви виходять із мозкового стовбура і спинного мозку на всій їх протяжності сегментарно, причому ця сегментарність зберігається частково і на пе­риферії. Вегетативні ж нерви виходять із декількох осередків (вогнищ) центральної нервової системи.

3. Будова вегетативної рефлекторної дуги відрізняється від рефлекторної дуги соматичної частини нервової системи. В рефлекторній дузі вегетативної частини нервової системи еферентна ланка складається не з одного нейрона, а з двох. У ці­лому проста вегетативна рефлекторна дуга представлена трьома нейронами. Перша ланка рефлекторної дуги — це чутливий нейрон, тіло якого розміщується в спин­номозкових вузлах чи в чутливих вузлах черепних нервів. Периферичний відросток такого нейрона, який має чутливе закінчення — рецептор, бере початок в органах і тканинах. Центральний відросток у складі задніх корінців спинного мозку чи чут­ливих корінців черепних нервів прямує до відповідних ядер у спинний чи Головний мозок. Друга ланка рефлекторної дуги є еферентною, оскільки несе імпульси зі спинного чи головного мозку до робочого органа. Цей еферентний шлях вегетатив­ної рефлекторної дуги представлений двома нейронами. Перший із цих нейронів, другий по рахунку в простій вегетативній рефлекторній дузі, розтміщується у веге­тативних ядрах центральної нервової системи. Його можна назвати вставним, оскі­льки він міститься між чутливою (аферентною) ланкою рефлекторної дуги і другим (ефекторним) нейроном еферентного шляху. Ефекторний нейрон являє собою тре­тій нейрон вегетативної рефлекторної дуги. Тіла ефекторних (третіх) нейронів ле­жать у периферичних вузлах вегетативної нервової системи (симпатичний стовбур, вегетативні вузли черепних нервів, вузли вегетативних сплетень). Відростки цих нейронів прямують до органів і тканин у складі органних вегетативних чи зміша­них нервів. Закінчуються постгангліонарні нервові волокна на гладеньких м’язах, залозах та інших тканинах відповідними кінцевими апаратами.

4. Наявність вузлів в еферентній частині рефлекторної дуги є також характер­ною ознакою вегетативної нервової системи, яка відрізняє її від анімальної.

5. Певні відмінності мають і нерви. Аферентні шляхи вегетативної нервової сис­теми не мають характеру мікроскопічно видимих нервів, їх волокна йдуть у складі інших нервів (великий і малий нутряні нерви, блукаючий нерв та ін.). При цьому для симпатичного відділу характерне те, що зв’язана з ним чутлива іннервація мо­же розповсюджуватися на значну віддаль і, відповідно, симпатичний відділ може розглядатись як система обхідної іннервації. Так, наприклад, аферентні спінальні нервові волокна, які беруть участь у формуванні черевного сплетення, що іннервує органи черевної порожнини, походять із багатьох спинномозкових вузлів (С_V-L_III). Ця обставина і визначає багаточисельність та багатосегментарність шляхів і джерел аферентної іннервації органів черевної порожнини. Цим пояснюється і те, що від­Чуття болю від внутрішніх органів може передаватись як по вегетативних, так і по анімальних нервах.

Що ж до еферентних шляхів вегетативної нервової системи, то вони утворюють чітко виражені нерви і вузли. Тому можна говорити про два відцентрових шляхи єдиної нервової системи: один шлях — це анімальні, соматичні, рухові нерви, а другий — вегетативні.

6. Вегетативні нерви утворюють сплетення навколо кровоносних судин, разом із якими вони підходять і входять в органи. Наявність сплетень навколо судин складає та­кож характерну ознаку вегетативної нервової системи, що відрізняє її від анімальної.

7. Є також різниця в діаметрі нервових волокон: соматичні, особливо еферентні нервові волокна, мають більший діаметр і вкриті товстою мієліновою оболонкою.

Вегетативні еферентні (післявузлові) нервові волокна майже не мають мієліну (сі­рі), а оскільки швидкість проведення збудження по нервових волокнах залежить від їх діаметра і наявності мієлінової оболонки, то швидкість приведення нервового імпульсу по соматичних рухових волокнах буде більшою (100—120 м/с), а по веге­тативних — набагато меншою (2—10 м/с).

8. Є також велика різниця і в ділянках іннервації вегетативної та соматичної не­рвової системи. Вегетативна нервова система розповсюджується по всьому органі­зму, вона має широку область еферентної іннервації, яка охоплює всі органи та Тканини тіла, не виключаючи і скелетної мускулатури (останню вона тонізує). Со­матична ж нервова система, на відміну від вегетативної, відцентровими волокнами іннервує тільки скелетну мускулатуру, тобто має обмежену ділянку іннервації.

На основі топографії вегетативних ядер і вузлів, різниці в довжині першого і другого нейронів еферентного шляху, а також особливостей функції вегетативна нервова система поділяється на дві частини: симпатичну і парасимпатичну.