Анатомія людини - Коцан І. Я. 2009

Провідні шляхи головного та спинного мозку
Висхідні проекційні провідні шляхи

Висхідні (аферентні, доцентрові) Провідні шляхи є чутливими шляхами, завдяки яким здійснюється проекція поверхні тіла, внутрішніх органів, а також м’язів, су­хожиль, зв’язок, суглобів у чутливі та рухові центри кори. Характерним для всіх чутливих шляхів є те, що перші (рецепторні) нейрони винесені за межі головного та спинного мозку на периферію (у відповідні спинномозкові вузли або в чутливі вуз­ли черепних нервів).

Перші нейрони чутливих шляхів представлені псевдоуніполярними клітинами. Їх периферичні відростки в складі спинномозкових нервів прямують на периферію і закінчуються спеціальними закінченнями — рецепторами, унаслідок чого перший нейрон і став називатися рецепторним. Центральні відростки цих нейронів пряму­ють до спинного мозку, проходять у складі його задніх корінців і, заглиблюючись у речовину мозку, відразу ж розмежовуються на пучки залежно від виду чутливості, яку вони проводять. Далі аксони досягають відповідних проміжних ядер спинного чи довгастого мозку, де перемикаються на ІІ нейрони.

Аферентні волокна йдуть у висхідному напрямку в задніх чи бічних канатиках спинного мозку, займаючи в них чітко визначене місце. В ділянці моста та серед­нього мозку аксони ІІ нейронів піднімаються в складі присередньої петлі, утвореної ними, до ядер таламуса, де закінчуються біля III нейронів.

Аксони ІІІ нейронів, тіла яких розмішені в таламусі, проходять через задню ніж­ку внутрішньої капсули і прямують у відповідні ядерні центри кори (інтеграційні центри), утворюючи в білій речовині півкуль великого мозку разом з волокнами рухового шляху променистий вінець.

Таким чином, усі аферентні шляхи, що проводять різноманітні чутливі імпуль­си, перемикаються в таламусі, який є місцем інтеграції аферентних імпульсів.

С. Б. Дзугаєва (1975) відзначає: «Отримана зоровим горбом інформація інтегру­ється, корелюється, емоційно забарвлюється, якісно змінюється і в такому вигляді розподіляється за призначенням у неокортикальних формаціях. Зоровий горб не просто механічно сприймає і передає аферентну інформацію у вищележачі відділи, а переробляє її, придає інше забарвлення, і вже в якісно іншому стані посилає в кір­кові поля для подальшого аналізу і синтезу».

Завдяки аферентним (чутливим) шляхам забезпечується тонка регуляція відпо­відних рухових реакцій.

Залежно від типу рецепторів, від яких передається нервовий імпульс, висхідні Проекційні провідні шляхи поділяються на три групи: екстерорецептивні, інте- рорецептивні та пропріорецептивні.

Екстерорецептивні провідні шляхи (від лат. exter, externus — зовнішній) сприймають і проводять імпульси із зовнішнього середовища. Ці шляхи можуть починатися від контактних екстерорецепторів, які розміщені в шкірі і сприйма­ють біль, Дотик, тиск та зміну температури, або дистантних, що сприймають імпу­льси, які виникли в рецепторах органів зору, нюху, слуху та рівноваги. Екстерорецептивні провідні шляхи є проміжним ланцюгом між зовнішніми рецепторами та аналізаторами органів Чуття, які розміщені в корі великого мозку.

Екстерорецептивні провідні шляхи, що проводять імпульс від рецепторів шкіри, позначаються за місцем розташування (початку та закінчення) другого нейрона да­ного аферентного ланцюга.

Провідний шлях больової та температурної чутливості — бічний спинно-таламічний шлях (tractus spinothalamicus lateralis) — складається з ланцюга трьох послідовно розміщених нейронів. Тіло першого (чутливого-псевдоуніполярного) нейрона лежить у спинномозковому або краніальному вузлах. Його дендрит тягнеться від рецептора, що розташовується в шкірі або слизовій оболонці, та сприймає біль, тепло чи холод. Центральний відросток першого нейрона у складі задніх корінців спинномозкових не­рвів досягає задніх рогів спинного мозку. В задніх рогах у власному ядрі лежить тіло другого нейрона, на якому синапсом закінчується аксон першого нейрона. Аксон другого нейрона відразу ж у спинному мозку переходить на протилежний бік через пе­редню сіру спайку і прямує вверх у складі бічного канатика. У стовбурі головного моз­ку бічний спинно-таламічний шлях проходить через Довгастий мозок позаду ядра оли­ви, через задню частину моста, через покрив середнього мозку в складі спинномозкової петлі і досягає таламуса. У таламусі аксон другого нейрона переключається за допомо­гою синапса на третій нейрон. Аксон третього нейрона йде через задню ніжку внутрі­шньої капсули і досягає нейронів мозкової кори зацентральної закрутки тім’яної част­ки, де розміщений кірковий аналізатор загальної чутливості.

Провідний шлях відчуття дотику та тиску — передній спинно-таламічний шлях (tractus spinothalamicus anterior) — складається також із ланцюга трьох по­слідовно розміщених нейронів. Тіло першого чутливого нейрона розміщене у спинномозковому вузлі. Периферичний відросток цього псевдоуніполярного ней­рона йде до шкіри і закінчується специфічним рецептором, який сприймає дотик та тиск, а центральний відросток у складі заднього корінця прямує до задніх рогів спинного мозку, де він перемикається на другий нейрон у драглистій речовині. Ак­сон другого нейрона відразу переходить на протилежну половину спинного мозку і досягає переднього канатика. У складі переднього канатика спинного мозку волок­на переднього спинно-таламічного шляху проходять через усі вищерозміщені сег­менти спинного мозку, потім через довгастий мозок, Міст та Середній мозок дося­гають таламуса. В таламусі аксон другого нейрона контактує з третім. Аксон третього нейрона досягає зацентральної закрутки тім’яної частки, пройшовши че­рез задню ніжку внутрішньої капсули.

Дистантні провідні шляхи, що проводять імпульси, які виникли в рецепторах органів зору, нюху, слуху, рівноваги, будуть розглянуті нижче в розділі «Органи чуттів».

Інтерорецептивні шляхи (від лат. internus — внутрішній) проводять імпульси від внутрішніх органів людини, де розмішені баро-, хемо- та механорецептори. Між корою головного мозку і внутрішніми органами існують тісні двосторонні зв’язки. Потік імпульсів безперервно надходить від кори мозку до внутрішніх органів, регу­люючи роботу останніх, і в той же час від рецепторів внутрішніх органів йде зворо­тний потік імпульсів у кору, який сигналізує про стан внутрішніх органів, про про­цеси, які відбуваються в них.

У кожному із внутрішніх органів, що входять до складу травної, дихальної і се­чостатевої систем, а також у стінках кровоносних судин міститься велика кількість різноманітних чутливих нервових закінчень — рецепторів, які отримали назву інтерорецепторів, тому що вони сприймають подразнення від внутрішніх органів.

Термін «інтерорецептори» вперше був запропонований у 1906 р. Ч. Шеррингтоном для позначення рецепторів травного тракту, спеціалізованих на сприйманні хі­мічних подразнень.

Поряд з інтерорецепторами, які в нормі не викликають чітких відчуттів, наявні інтерорецептори, які періодично сигналізують про життєво важливі явища в органі­змі (спрагу, відчуття голоду, позив до сечовипускання і дефекації, відчуття, пов’язані зі статевою сферою та ін.).

Різноманітність рецепторів за формою зумовлена їх специфічністю в функціо­нальному відношенні. Так, хеморецептори сприймають хімічні подразнення, ви­кликані різними речовинами, які відрізняються за хімічним складом (їжа, сеча, Кров, Лімфа і т. п.). Механічні подразнення сприймаються механорецепторами. Ступінь механічного розтягнення судинної стінки сприймається барорецепторами, які, крім судин, розміщуються також у стінках шлунково-кишкового тракту, жовч­ного і сечового міхурів. Терморецептори (колби Краузе — холодові, тільця Руфіні — теплові) сприймають зміни температури органів.

Провідні шляхи аналізатора внутрішніх органів проходять або у складі V, VII, IX, X черепних нервів, або у складі всіх задніх корінців спинного мозку.

Якщо шлях проходить у складі черепних нервів, то перший нейрон (чутливий, аферентний) розташовується на периферії в одному із вузлів (півмісяцевому, колін­ частому, верхньому чи нижньому) чотирьох черепних нервів (трійчастого, проміж­ного, язикоглоткового і блукаючого). Він представлений псевдоуніполярними клі­тинами, відросток яких Т-подібно ділиться на центральну і периферичну гілки. Пе­риферичні відростки — дендрити — проходять у складі відповідних нервів до внутрішніх органів, де закінчуються рецепторами. Центральні відростки — аксони — у складі одного із черепних нервів (V, VII, IX, X) прямують до мозкового стов­бура, де перемикаються на другі нейрони (чутливі ядра відповідних нервів).

Аксони других нейронів переходять на протилежну сторону і прямують у складі присередньої петлі до таламуса, перемикаючись у ньому на третій нейрон.

Аксони третіх нейронів проходять через задню третину задньої ніжки внутрі­шньої капсули до кіркового ядра аналізатора внутрішніх органів, розміщеного в нижньому відділі зацентральної і передцентральної закруток та в лімбічній ділян­ці кори.

Частина аферентних шляхів від внутрішніх органів проходить у складі задніх корінців спинного мозку. При цьому тіла перших (псевдоуніполярних) нейронів розміщуються в спинномозкових вузлах. Їх периферичні відростки — дендрити — проходять у складі великого та малого черевних і тазових нервів, будучи провідни­ками відчуттів від внутрішніх органів, а центральні — заходять у Спинний мозок і прямують у висхідному напрямку в складі бічних і задніх канатиків. Волокна, які проходять у складі задніх канатиків спинного мозку, підходять до таламуса, де пе­ремикаються на наступний нейрон, аксон останнього досягає кіркового аналізатора внутрішніх органів. Волокна, що проходять у складі бічних канатиків, закінчуються в ядрах мозкового стовбура, мозочка і таламуса.

Нервові волокна, які належать до інтерорецептивного аналізатора, тонкі. Вони проводять імпульси з досить малою швидкістю. По аферентних волокнах черевних нервів імпульси йдуть із швидкістю від 6 до 36 м/с. У бічних і задніх канатиках спинного мозку виявлені волокна, які проводять імпульси зі швидкістю 20—55 м/с.

Аферентна іннервація внутрішніх органів не носить сегментарного характеру. Внутрішні органи і судини відрізняються великою кількістю шляхів чутливої інне­рвації, серед них більшість складають волокна, які походять із найближчих сегмен­тів спинного мозку. Це основні шляхи іннервації. Волокна ж додаткових (обхідних) шляхів іннервації внутрішніх органів розміщені позацентрально, походять із відда­лених сегментів спинного мозку.

Такий характер будови аферентних шляхів забезпечує надходження інформації від внутрішніх органів не тільки в найближчі сегменти спинного мозку, що містять ефекторні центри даного органа, а й у віддалені сегменти, де містяться центри ін­ших органів. Усе це дає змогу здійснювати координацію діяльності внутрішніх ор­ганів на рівні спинного мозку. При повному розриві спинного мозку додаткові шляхи є єдиними шляхами аферентних імпульсів від внутрішніх органів. Однак їх­ня компенсаційна здатність невелика.

Пропріорецептивні висхідні провідні шляхи (від лат. proprius — власний) проводять нервовий імпульс від рецепторів, розміщених в органах апарату руху: м’язах, сухожиллях, зв’язках, суглобових капсулах, фасціях (від власне тіла). Пропріорецептори реагують на ступінь розтягнення м’яких складових апарату руху та тонус м’язів і сигналізують про зміну взаєморозташування окремих частин тіла людини (тулуба, кінцівок, шиї), а пропріорецептивні провідні шляхи несуть ці сиг­нали до кори півкуль великого мозку та мозочка.

Залежно від того, куди шлях проводить нервовий імпульс (у кору великого моз­ку чи Мозочок), розрізняють пропріорецептивні шляхи кіркового і мозочкового напрямків.