Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина третя. Царство рослини (Planthae)
Розділ VI. Нижчі рослини
6.1. Група відділів водорості (Аlgae)

Водорості — це нижчі таломні, або сланеві рослини, що містять у своїх клітинах Фотосинтетичні пігменти і живуть переважно у воді. Наука, що вивчає водорості, називається альгологія. Основною структурною одиницею талому водоростей є клітини. Вони можуть бути голі або вкриті пектиновою чи пектиново-целюлозною оболонкою, кремнеземовою текою або іншими мінералізованими покривами.

Протопласт еукаріотичних водоростей диференційований на цитоплазму з органоїдами і Ядро. Клітини переважно одноядерні, але бувають дво-, три- і багатоядерні. Серед органоїдів найбільшої уваги заслуговує хлоропласт, що складається з двомембранної оболонки, строми і тилакоїдів, що не утворюють гран. У хлоропластах багатьох водоростей є піреноїди — білкові тільця, що синтезують Полісахариди.

Водорості, за винятком червоних і деяких зелених, здатні рухатись самі або утворюють рухомі стадії. Здатність до руху забезпечується наявністю джгутиків або війок.

Талом водоростей — одноклітинний, колоніальний, неклітинний або багатоклітинний. Вони утворюють десять основних типів морфологічної структури талому: амебоїдну, монадну, кокоїдну, пальмелоїдну, нитчасту, різнонитчасту, пластинчасту, паренхіматозну, сифональну і харофітну.

Амебоїдна структура властива одноклітинним водоростям без твердої оболонки і сталої форми. Це найпримітивнішою структура, яка властива філогентично давнім формам (золотисті, жовтозелені водорості).

Монадна структура властива одноклітинним водоростям, що мають тверду оболонку і здатність до руху за допомогою джгутиків (деякі зелені, евгленові та інші водорості).

Кокоїдна структура характерна для одноклітинних водоростей, що мають тверду оболонку і не мають рухливих форм (деякі зелені водорості).

Пальмелоїдна структура — це складніший варіант монадної або колоїдної структури, де клітини об’єднуються у колонії.

Нитчаста структура представлена таломами, що складаються з простих або розгалужених ниток, де клітини контактують з допомогою плазмодесм (спірогіра, улотрикс).

Різнонитчата структура відмінна від нитчастої тим, що нитки у таломі розташовані, як вертикально, так і горизонтально, вона властива високоорганізованим водоростям.

Пластинчаста структура має слань у вигляді пластинок, що складаються з одного або кількох шарів клітин і трапляються у зелених, бурих та червоних водоростей.

Паренхіматозна структура є найвищим ступенем еволюції структури водоростей. Слань формується в результаті поділу клітин у різних напрямках і складається з паренхімних клітин, що диференційовані за функціями, одні виконують фотосинтетичну функцію, інші — запасаючу, провідну чи опорну. Така структура властива високоорганізованим зеленим, бурим, червоним водоростям.

Сифональну структуру мають неклітинні водорості, їх багатоядерний талом не має клітинних перегородок, трапляється у деяких зелених і жовтозелених водоростей.

Харофітна структура властива харовим водоростям, таломи їх мають лінійно-членисту будову, яка імітує стебло вищої рослини з бічними гілками і ризоїдами при основі талому.

Водоростям властиве вегетативне, безстатеве і статеве розмноження. Вегетативно одноклітинні водорості розмножуються поділом клітини, а багатоклітинні — фрагментами слані або спеціальними бруньками, бульбочками, акінетами (нерухливими клітинами); безстатево — зооспорами або спорами. Статеве розмноження дуже різноманітне: хологамія, автогамія, кон’югація, ізогамія, гетерогамія, оогамія. У багатьох водоростей має місце чергування спорофіта і гаметофіта.

За пристосуванням до різноманітних умов водорості діляться на такі екологічні групи:

· планктонні — вільно плавають у товщі води;

· бентосні — прикріплюються до дна водойми;

· перифітонні — обростають підводні предмети або водні вищі рослини;

· наземні — заселяють поверхні скель, камені, живуть на стовбурах і листках дерев, стінах і дахах будинків;

· ґрунтові — оселяються на поверхні ґрунту або в ґрунті;

· водорості гарячих джерел, термофітні водорості;

· водорості снігу і льоду (кріофітні водорості);

· водорості солоних водойм (галофіти);

· симбіотичні водорості — це азотфіксуючі водорості і водорості, що входять до складу лишайників.

До водоростей належить понад 40 тис. видів, які діляться на десять (шістнадцять) відділів, переважно за забарвленням і особливостями будови. Ми розглянемо лише чотири відділи водоростейтей − діатомові, зелені, бурі, червоні.

6.1.1. Відділ зелені водорості (Сhlorорhytа)

Зелені водорості — це одноклітинні, колоніальні, неклітинні або багатоклітинні нижчі рослини. Талом їх має різні типи морфологічної структури: монадну, кокоїдну, пальмелоїдну, нитчасту, пластинчасту, сифональну. Клітини вкриті пектиновою, пектиново-целюлозною або целюлозною оболонкою, подібною до вищих рослин. Протопласт диференційований на цитоплазму з органоїдами і ядро. Серед органоїдів цитоплазми найважливішим є хлоропласт з піреноїдами. У його ламелах містяться такі самі пігменти, як і у вищих рослин — хлорофіли а і в, а також каротини і ксантофіли. Переважають хлорофіли, тому їх слань має зелене забарвлення. Запасним полісахаридом, як і у вищих рослин, здебільшого є крохмаль.

Розмноження вегетативне (частинами слані або бульбочками), безстатеве (дво- або чотириджгутиковими зооспорами чи автоспорами) і статеве (хологамія, кон’югація, ізогамія, гетерогамія, оогамія).

Поширені переважно в прісних водоймах, але є солоноводні, а також ґрунтові і наземні аерофітні водорості.

Відділ нараховує понад 20 тис. видів рослин, які поділяються на шість класів: празинофітові, зелені, требуксієві, ульвові, зигнемові та харові. В Україні найпоширенішими є класи зелені, зигнемові, ульвові та харові, останні часто виділяють в окремий відділ.

Клас зелені — це одноклітинні або колоніальні форми, рухливі у вегетативному стані монадної або пальмелоїдної структури. Клітини мають два або чотири джгутики, одне ядро, Пластиди мають різноманітну форму: зірчасту, пластинчасту, чашоподібну, зернисту, у більшості з піреноїдами, часто в клітині є пульсуюча вакуоля і червоне вічко — стигма.

Вегетативне розмноження здійснюється поділом клітини, нестатеве — зооспорами і відомі всі типи статевого процесу.

Типовими представниками є види з родів хламідомонада, вольвокс, хлорокок, що мешкають у прісних водоймах, на корі дерев.

Зигнемові водорості — це одноклітинні, колоніальні і багатоклітинні нитчасті форми. Оболонка клітини целюлозна, гладенька або з різноманітними орнаментами, хлоропласти пластинчасті, зірчасті, стрічкоподібні з піреноїдами. Найтиповішими представниками класу є види з родів спірогіра, космарій, десмідій, останні поширені на торфовищах та сфагнових болотах.

Ульвові водорості — це водорості, що мають багатоклітинний талом нитчастої, пластинчастої або сифональної структури. Слань може бути прикріпленою до субстрату з допомогою ризоїдальних клітин або підошви, в нитчастих форм слань часто утворює дернинки, з’єднані у слизові колонії. Представниками є види з роду улотрикс — нитчаста макроскопічна водорість, каулерпа, слань якої досягає до 50 см і розчленована на стеблоподібну, ризоїдальну та листоподібну частини з численними целюлозними перетинками всередині. Роди кладофора і валонія мають багатоядерну неклітинну слань.

Харові водорості — це макроскопічні рослини, слань яких до сягає завдовжки 20 — 200 см, в Україні трапляються в річках Полісся і іноді місцевим населенням запасається як корм для тварин. За зовнішнім видом нагадують хвощі, мають так зване стебло з вузлами, кільчасто розташовані гілки, до субстрату прикріплюються розгалуженими ризоїдами. Але насправді за детального вивчення, можна виявити, що кожне міжвузля талому складається з однієї видовженої багатоядерної клітини, зовні вкритої дрібними клітинами кори, вузол складається з кількох дрібних одноядерних клітин. Гілки, що кріпляться у вузлі — це також одна велика Клітина, в якій є багато зернистих хлоропластів. Розмножуються харові водорості вегетативно — бульбочками, які утворюються на ризоїдах або на стеблі.

Статевий процес — оогамія, статеві органи — оогонії і антеридії багатоклітинні. Із зиготи розвивається ооспора, вкрита щільними оболонками. Після періоду спокою ооспора ділиться мейозом і з однієї з гаплоїдних клітин розвивається нова особина..

Більшість представників відділу зелених водоростей входять до складу планктону, рідше бентосу прісних або солоних водойм і за масового розмноження вони забруднюють водойми і водозабори. Деякі з них є симбіонтами. Але цінність їх полягає в тому, що вони є важливою ланкою харчових ланцюгів водних ценозів, створюючи органічну масу для водної фауни, беруть участь у покладах сапропелів, очищають воду.

Запитання для самоконтролю

1. Назвіть характерні риси зелених водоростей.

2. Які Ви знаєте способи вегетативного розмноження цих водоростей?

3. Назвіть типи морфологічної структури зелених водоростей?

4. Які пігменти переважають у пластидах зелених водоростей?

5. Яка форма хлоропластів трапляється у зелених водоростей?

6. Яка будова харових водоростей?

7. Чому харові водорості займають особливе місце у системі водоростей?

8. Яке значення зелених водоростей?

9. Назвіть типових представників зелених водоростей.

6.1.2. Відділ Червоні водорості (Rhodophyta)

Червоні водорості або багрянки — це багатоклітинні, одноклітинні або колоніальні рослини, слань яких має малинове, світло-рожеве, фіолетове або оливково-зелене забарвлення. Це забарвлення зумовлене наявністю таких пігментів: хлорофілів а і d, червоного фікоеретрину, синього — фікоціану, а також каротиноїдів. Кількість фікоеретрину зростає з глибиною водойм, на якій поширюються червоні водорості.

У багатоклітинних водоростей, які здебільшого мешкають у солоних водоймах, слань має вигляд ниток, кущиків, пластинок, часто вона розчленована на осьові органи і бічні розгалужені нитки. Ці таломи мають моноподіальне, дихотомічне або симподіальне галуження. Нерідко спостерігається диференціація клітин за функціями. До субстрату таломи прикріплюються ризоїдами, виростами — присосками або дисками. Клітини багрянок різноманітні за формою, мають двошарову целюлозно-пектинову оболонку. Внутрішній шар складається з целюлози, а зовнішній — з пектинових речовин, серед яких є фікоколоїди — Агар, карагінин, агароїди. В окремих видів оболонка вкрита, білковою кутикулою. У високоорганізованих форм клітини багатоядерні, хлоропласти стрічкоподібні, зірчасті, дископодібні. Запасним полісахаридом, що утворюється внаслідок фотосинтезу, є багрянковий крохмаль, а також цукри, Ліпіди.

Червоні водорості розмножуються вегетативно: поділом клітини у одноклітинних і колоніальних форм, багатоклітинні — фрагментацією слані. Нестатеве розмноження відбувається моноспорами, які утворюються по одній у клітині або тетраспорами, які утворюються по чотири в тетраспорангії. І моноспори й тетраспори проростають у гаметофіти, на яких утворюються гаметангії та гамети. Статевий процес — оогамія. Через ряд перетворень із зиготи виростає тетраспорофіт. Таким чином у червоних водоростей спостерігається чергування поколінь, яке може бути, як ізоморфним, так і гетероморфним. Багрянки не утворюють рухомих стадій.

Червоні водорості — типово морські рослини, серед них лише 2% видів трапляється у прісних водоймах.

Більшість червоних водоростей придатні для вживання у їжу, особливо в країнах, розташованих на узбережжях морів і океанів. Фікоколоїд, що відкладається в клітинних оболонках, використовується для одержання агар-агару, який широко застосовується у медичній, мікробіологічній, кондитерській промисловості. Борошно з них застосовують як кормову добавку.

Найтиповішими представниками багрянок є роди порфіра (трапляється у Чорному морі), бангія, філофора, полісифонія та ін.

Запитання для самоконтролю

1. Назвіть пігменти клітин червоних водоростей.

2. Яку будову мають червоні водорості?

3. Яка форма слані трапляється у цих водоростей.

4. Назвіть способи розмноження червоних водоростей.

5. Де поширені червоні водорості?

6. Яке практичне значення червоних водоростей?

7. Назвіть представників червоних водоростей

6.1.3. Відділ діатомові водорості (Bacillariophyta)

Діатомові водорості — це одноклітинні, колоніальні або нитчасті мікроскопічні організми кокоїдної, рідше пальмелоїдної структури світло-жовтого чи бурого кольору. Забарвлення їх обумовлене наявністю низки пігментів, серед яких переважають лютеїн, каротин, ксантофіл та специфічний пігмент діатоміт та діатоксантин, що маскують хлорофіл а та с. Характерною особливістю є наявність кремнеземового панцира навколо клітини, який складається з двох половинок, що надіті одна на одну, як кришечка на коробочку. Більша зовнішня частина — епітека, находить своїми краями на меншу внутрішню — гіпотеку (пінулярія). Кожна з половинок у свою чергу складається зі стулки з характерною для даного виду структурою та тоншого безструктурного пояскового кільця. Стінки панцира пронизані порами, які забезпечують обмін речовин між протопластом та оточуючим середовищем. У рухливих форм з боку стулки є шов або щілина та вузли і рух клітин обумовлений переміщенням цитоплазми та виділеним нею слизом у шві і вертикальних каналах, які проходять у вузлах.

Клітина діатомових водоростей складається із протопласта, оточеного цитоплазматичною мембраною, що тісно прилягає до кремнеземового панцира (целюлозна оболонка відсутня), містить цитоплазму, ядро, а більша частина клітини заповнена вакуолями з клітинним соком. Хлоропласти дрібні, зернисті, без піреноїдів, або масивні пластинчасті з одним або декількома піреноїдами. Запасна поживна речовина — олія, волютин, рідше лейкозин, але відсутній крохмаль. Більшість представників характеризується фотоавтотрофним типом живлення, але є міксотрофи та гетеротрофи. Для живлення та життєдіяльності необхідний кремній, оскільки за його відсутності формуються виродливі форми.

Для цієї групи водоростей властиве нестатеве і статеве розмноження. Нестатеве здійснюється вегетативним поділом клітин на 2 половинки (дочірня клітина одержує лише одну половинку панцира, а інша — гіпотека — добудовується) та за допомогою спеціалізованих клітин — рухливих спор (зокрема, зооспор), а статеве — кон’югація та гаметогамія (ізо-, гетеро- і оогамія). Вегетативні особини — диплоїдні, і лише гамети — гаплоїдні.

Діатомові водорості нараховують біля 5 тисяч видів, з яких в Україні виявлені понад 700 видів (близько 1000 внутрішньовидових таксонів), що поширені у солоних та прісних водоймах, на вологому ґрунті, скелях, корку і кірці дерев, у мулі на дні водойм. Найбільше різноманіття діатомових спостерігається у планктоні океанів та бентосі прісних водойм, проте серед обростань різних предметів вони також широко представлені.

Відділ поділяється на два класи — центричні і пенатні. Клітини пенатних діатомей мають осьову симетрію, вони поширені як у прісних, так і у солоних водоймах. До них належать такі роди як табелярія, навікула, пінулярія. До центричних водоростей належать переважно морські види, клітини яких мають радіальну симетрію. Це роди мелозира, хетоцерос та ін.

Діатомові водорості порівняно молода й відособлена група водоростей, що не має прямих споріднених зв’язків з іншими відділами.

У водних ценозах вони є кормом для гідробіонтів. В особливо забруднених водоймах вони в деякій мірі сприяють очищенню води, але, розмножуючись у великій кількості, вони забруднюють водозабори, а їх панцири утворюють осад на стінках водопроводу, а також разом з питною водою попадають в Організм людини. Відмерлі діатомові водорості утворюють осадові породи, так званий діатоміт, що використовується у різних галузях промисловості.

Запитання для самоконтролю

1. Які особливості будови клітини діатомей?

2. Які типи пігментів містять хлоропласти?

3. Як розмножуються діатомеї?

4. Який тип статевого процесу їм властивий?

5. Де поширені діатомеї?

6. Яке значення діатомей у природі?

7. Назвіть представників пенатних водоростей.

8. Назвіть представників центричних водоростей.

6.1.4. Відділ Бурі водорості (Phaeophyta)

Бурі водорості — це еукаріотичні, багатоклітинні, переважно макроскопічні (до 60 м), морські бентосні рослини з жовто-бурим забарвленням. Форма слані може бути нитчастою, пластинчастою, кущоподібною, коркоподібною та ін. Слані деяких представників мають повітряні пухирці — пневматофори, які утримують розгалуження слані у вертикальному положенні. Усі бурі водорості прикріплюються до дна водойми чи інших водних рослин з допомогою ризоїдів або базальних дисків.

У деяких бурих водоростей спостерігається диференціація клітин слані за функціями: є клітини кори, що містять хлоропласти і виконують функцію фотосинтезу і клітини серцевини, що складаються з безбарвних запасаючих клітин. Клітини бурих водоростей мають двошарову оболонку, зовнішній шар — пектиновий, внутрішній — целюлозний, ядро одне, хлоропласти мають форму стрічок, дисків, зерен з дуже дрібними піреноїдами. До їхнього складу входять такі пігменти: хлорофіли а і с, каротини і ксантофіли, серед яких переважає бурий пігмент фукоксантин. Окрім звичайних органоїдів у клітинах бурих водоростей є дрібні вакуолі — фізоди, що містять таніни. Запасна поживна речовина — полісахарид — ламінарин, шестиатомний спирт — маніт із солодким смаком і олія.

Розмножуються бурі водорості вегетативно — відокремленням фрагментів слані, або спеціалізованими бруньками. Нестатеве розмноження здійснюється зооспорами або нерухливими спорами — тетраспорами або моноспорами. Статевий процес здебільшого оогамний. У більшості водоростей спостерігаються різні форми чергування спорофіта і гаметофіта. Життєвий цикл більшості бурих водоростей відбувається за такими стадіями:

1. На диплоїдному спорофіті в зооспорангіях або спорангіях утворюються гаплоїдні зооспори або спори.

2. Із зооспор або спор виростають гаметофіти, на яких утворюються гамети — яйцеклітини і сперматозоїди. Гаметофіти бувають як одностатеві (жіночі чи чоловічі), так і двостатеві.

3. На гаметофіті відбувається процес Запліднення і з диплоїдної зиготи розвивається нестатеве покоління — спорофіт.

Домінуючим поколінням у циклі відтворення може бути, як спорофіт, так і гаметофіт у гетероморфних водоростей, або ж гаметофіт і спорофіт не вирізняються один від одного, як у ізоморфних водоростей. Проте є деякі види водоростей, у яких відсутнє чергування поколінь і вони представлені тільки гаметофітами (наприклад фукус і саргас).

Майже всі бурі водорості входять до складу бентосу морів і океанів, іноді утворюють підводні «ліси». Значна кількість представників мають багаторічну слань і у помірних широтах мають чітко виражену сезонність вегетації.

Налічують бурі водорості близько 1500 видів і поділяються на два класи — феозоспорові і циклоспорові.

Представники класу феозоспорових характеризуються самостійними за розвитком спорофітами і гаметофітами. Найпоширенішими родами класу є ектокарпус, сфацелярія, кладостефус, диктіота, макроцистис, ламінарія (морська капуста). До циклоспорових належать водорості, що не мають чергування поколінь, лише змінюють ядерні фази, нестатеве розмноження відсутнє. Типовим представником є рід фукус.

Бурі водорості — важливе джерело органічної речовини, що її продукує Світовий океан. З них шляхом переробки отримують альгінати, маніт, йод, бром, Мікроелементи, добрива. Альгінати застосовують для стабілізації розчинів, барвників, підвищення якості харчових продуктів (мармеладу, зефіру), а також у багатьох галузях харчової, хімічної, медичної промисловості, виробництві фарб, паперу, вибухових речовин. Бурі водорості вживають у їжу, вони здатні зв’язувати і виводити з організму солі важких металів і радіоактивні речовини.