Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина перша. Анатомія і морфологія рослин
Розділ III. Вегетативні органи рослин
3.4. Анатомічна будова кореня

З початку розвитку корінь чітко диференціюється на кореневий чохлик і чотири зони, різні за анатомічною будовою та функціями: 1) поділу клітин; 2) росту; 3) кореневих волосків (всмоктування) і 4) галуження.

Зона поділу представлена твірною тканиною (конусом наростання), прикритою кореневим чохликом. Кореневий чохлик — це специфічна структура, властива тільки кореню. Він прикриває апекс, захищаючи його від механічних пошкоджень і сприяє заглибленню кореня у ґрунт шляхом відшаровування клітин зовнішнього шару. Замість утрачених клітин утворюються нові за рахунок специфічної твірної Тканини чохлика — каліптрогену.

Під чохликом розташована зона поділу, апекс або конус наростання. Особливістю цієї зони є постійний Поділ клітин та збільшення маси кореня. Довжина зони поділу — 3—4 мм. В зоні поділу формуються три генетичні шари клітин: дерматоген, периблема і плером. Дерматоген — зовнішній шар клітин, з якого в процесі гістогенезу формується епіблема з кореневими волосками. Глибше залягають 4-6 шарів клітин периблеми, з якої формується первинна кора. Центральна частина зони — плером, з якого формується центральний провідний циліндр.

У зоні росту клітини витягуються вздовж кореня і набувають постійної величини та форми. Завдяки цьому відбувається ріст кореня. Довжина зони росту становить кілька міліметрів. Зона кореневих волосків або зона всмоктування характеризується спеціалізацією клітин. Тут виникають кореневі волоски, судини, ситоподібні трубки, формуються основні та інші тканини. Тому цю зону називають також зоною спеціалізації клітин.

У зоні галуження (провідній) утворюються бічні корені та відбуваються інші зміни. Це найстаріша зона кореня.

Первинна будова кореня. У зоні кореневих волосків остаточно формуються елементи первинної будови, яка властива всім рослинам. У більшості односім’ядольних рослин вона залишається на все життя, а у голонасінних та двосім’ядольних замінюються на 7-10 день життя вторинною.

У первинній будові сформувались три генетично і функціонально неоднорідні частини: епіблема, первинна кора й центральний циліндр.

Епіблема складається з одного шару живих клітин, більшість яких утворює вирости — кореневі волоски. Кореневий волосок має довжину від 0,15 до 8 мм, у його верхівці зосереджена Цитоплазма і Ядро, всю клітину займає вакуоля, а інша частина цитоплазми має вигляд тоненького пристінного шару. На 1 мм² кореня зосереджується від 350 до 450 волосків. Тому всмоктувальна поверхня кореня величезна. Ростуть кореневі волоски швидко, протягом 30—40 годин і функціонують не тривалий період; на відстані 3—8 мм від верхівки кореня вони відмирають, як і вся епіблема в цілому. А у молодшій частині — утворюються нові волоски.

Первинна кора складається з екзодерми, мезодерми й ендодерми. Екзодерма межує з епіблемою і складається зі щільно зімкнених клітин. У більшості рослин клітини екзодерми корковіють, і після відмирання епіблеми екзодерма виконує захисну функцію. Найбільший об’єм кореня займає мезодерма. Вона складається з живих паренхімних клітин, в яких відкладаються поживні речовини. Внутрішній шар кори, що прилягає до центрального циліндра — ендодерма. Це шар клітин, живих у молодому віці, але згодом їх стінки просочуються лігніном і суберином та протопласт відмирає. Потовщення клітин ендодерми починається із так званого пояска Каспарі, незначного потовщення радіальних стінок первинної оболонки. Суміжні потовщення радіальних стінок поширюються і на внутрішні тангентальні і під кінець формування ендодерми потовщеними виявляються дві внутрішні радіальні й тангентальні стінки. Не потовщеними залишаються стінки, звернені до мезодерми. Потовщення стінок ендодерми роблять цю частину кори недоступною для проникнення у центральний циліндр ґрунтового розчину, тому деякі клітини ендодерми залишаються живими, стінки їх залишаються тоненькими і такі клітини називають пропускними.

Центральний циліндр кореня розпочинається одним тоненьким шаром меристематичних клітин — перициклом, який дає початок бічним кореням, бере участь у формування вторинних структур кореня. У центрі провідного циліндра розташована товстостінна паренхіма, яку оточує радіальний провідний пучок. У ньому промені первинної ксилеми чергуються з ділянками первинної флоеми. Ксилема складається з протоксилеми і метаксилеми, орієнтованих від периферії до центру. Промені протоксилеми розташовані навпроти пропускних клітин.

Така будова властива всім рослинам, є деякі відмінності, що стосуються кількості шарів перициклу, наприклад у шовковиці, деяких бобових він багатошаровий, а у деревних односім’ядольних, наприклад у пальм або тропічних епіфітів, на поверхні кореня утворюється веламен — багатошарова всисна і захисна тканина.

Вторинна будова кореня. Особливо важливі зміни властиві для двосім’ядольних і голонасінних рослин. У них із флоемної паренхіми і перициклу формується вторинна меристема — пучковий камбій, який зумовлює вторинну будову кореня. Зміни починаються центральному циліндрі. Камбій починає формувати вторинні елементи ксилеми і флоеми, які у трав'яних рослин утворюють колатеральні провідні пучки. Вторинна ксилема розростається, відтискуючи первинну ксилему в самий центр кореня. А вторинна флоема відтискує первинну флоему до периферії і вона згодом облітерується. Одночасно з цим, із ділянок перициклу, що розташований між променями ксилеми, формується фелоген, який утворює перидерму, частина ж перициклу, розміщена навпроти променів первинної ксилеми утворює міжпучковий камбій, який у свою чергу формує не Провідні тканини, а паренхіму радіальних променів. Розростання провідного циліндра і утворення перидерми приводить до скидання первинної кори, відбувається так звана "линька кореня". Після злущування первинної кори на її місці виникає вторинна кора і формується вторинна будова. Найбільшу частину кореня займає вторинна ксилема, що має великі судини, мало потовщених трахеїд і лібриформу, розвинену тонкостінну ксилемну паренхіму. Флоемна частина складається із ситоподібних трубок з клітинами-супутницями, камбіформу і флоемної паренхіми.

У деревних рослин на ранніх етапах переходу від первинної будови до вторинної міжпучковий камбій і пучковий зливаються, утворюючи суцільне камбіальне кільце. Камбіальне кільце, функціонуючи протягом вегетаційного періоду, утворює до периферії кільце вторинної флоеми, а до центру — кільце вторинної ксилеми. Наприкінці вегетації камбій припиняє свою діяльність і відновлює її наступного року. Зазвичай, ксилеми відкладається набагато більше, ніж флоеми, тому основну масу кореня дерева складає саме вторинна ксилема, в якій можна бачити річні кільця, формування яких пов’язане з тим, що навесні камбій утворює крупносудинну ксилему з меншою кількістю лібриформу, а під кінець вегетації утворюється дрібносудинна ксилема з переважанням механічних тканин, через що на зрізі вона має темніше забарвлення.

Особливу вторинну будову мають коренеплоди, вони запасають поживні речовини, які зумовлюють значне потовщення певних частин кореня. Розрізняють три типи будови коренеплодів: тип редьки, тип моркви і тип буряка.

Корені редьки характеризуються тим, що поживні речовини накопичуються у ксилемній частині, а вторинна флоема розвинена слабко. Окрім редьки, таку будову мають коренеплоди хріну, турнепсу. У коренеплодів моркви поживні речовини зосереджені здебільшого у флоемній паренхімі, вужчий шар ксилеми знаходиться у центрі. Таку будову мають коренеплоди петрушки, селери, пастернаку.

По іншому потовщуються коренеплоди буряків. Первинна будова коренеплоду буряка складається з двопроменевого провідного пучка й існує нетривало. З паренхіми первинної флоеми утворюється основне камбіальне кільце, яке формує назовні тоненький шар флоеми, а всередину — шар вторинної ксилеми. З перициклу виникає фелоген, що формує перидерму і первинна кора злущується. Вторинна будова не приводить до значного потовщення кореня. Потовщення відбувається за рахунок утворення додаткових 8—12 камбіальних кілець. Додаткові камбіальні кільця мають флоемно-перициклічне походження і формуються назовні від основного камбію. Вони утворюють невеликі за об’ємом провідні пучки з розвиненішою ксилемою та потужні радіальні промені, в яких і відкладаються поживні речовини. Виникнення додаткових камбіальних кілець зумовлене діяльністю листків, розвиток двох листків спричиняє появу одного додаткового камбіального кільця.