Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

2. Структурні компоненти рослинної клітини
2.9 Загальна характеристика білків, вуглеводнів, жирів, нуклеїнових кислот

Білки. Особливості регуляції синтезу білка. Білки є головними компонентами всіх структурних елементів клітини. Білки - це макромолекули з молекулярною масою від 10 тисяч до декількох мільйонів. Білкові молекули побудовані з амінокислот. Хоча в рослинах виявлено понад 100 різних амінокислот, лише 20 із них використовується для будови білка - це є протеїногенні амінокислоти.

Амінокислоти є амфотерні сполуки, містять карбоксильну й аміногрупи. Вони з’єднуються між собою у молекулу білка за допомогою пептидного зв’язку. При цьому аміногрупа однієї кислоти сполучається з карбоксильною іншої. Утворення пептидного зв’язку проходить із затратою енергії. Для кожного виду білка існує певний порядок розміщення амінокислот у поліпептидному ланцюгу. Послідовність амінокислотних залишків у білковій молекулі називають первинною структурою білка. Первинна структура закріплена генетично.

Вторинна структура білків утворюється внаслідок додаткових зв’язків, а саме водневих. Водневі зв’язки утворюються між водневим атомом аміногрупи одного пептидного зв’язку й атомом кисню карбоксильної групи другого зв’язку. Якщо утворення водневих мостиків проходить у межах одного пептидного ланцюга, виникають спіральні структури; у разі утворення водневих мостиків між двома пептидними ланцюгами - створюються структури складчастого типу.

Третинна структура білкової молекули виникає тоді, коли спіралізовані поліпептидні ланцюги приймають певну, специфічну для кожного білка просторову структуру (конформацію). Третинна структура білків стабілізується 4 типом білкових зв’язків між боковими залишками поліпептидних ланцюгів: взаємодія між неполярними вуглеводневими залишками (гомеополярні взаємодії, вандервальсові сили, водневі мостики між полярними групами, іонні зв’язки між дисоціювальними кислими й основними групами; дисульфідні мостики між двома залишками цистеїну, які утворені за допомогою SH-груп з виникненням S-S-групи.

Четвертинна структура утворюється тоді, коли декілька просторово організованих поліпептидних ланцюгів об’єднуються, утворюючи велику біологічно активну білкову молекулу. У стабілізації четвертинної будови білкової молекули беруть участь ті самі типи зв’язків, що й в стабілізації третинної, за винятком дисульфідних мостиків.

Усі білки розподіляють на прості (складаються із залишків амінокислот) і складні - протеїди.

Протеїди залежно від їхньої здатності розчинятися у різних розчинниках поділяються на шість груп:

1. Альбуміни - розчиняються у воді, кислотах і лугах (лейкозин у зародках пшениці, жита, ячменю; легумеліни - у насінні сої, гороху; рицин - у насінні рицини).

2. Глобуліни - у воді не розчиняються, розчинні в слабких розчинах нейтральних солей (едестин - у насінні конопель; фазеолін - у насінні квасолі, гліцинін - сої; віцилін - гороху; конглютин - люпину).

3. Проламіни - розчиняються в 70 % розчині спирту, властиві злакам (глідин - в зерні пшениці і жита; гардеїн - ячменю; зеїн - кукурудзі; авенін - вівсі).

4. Глютеліни - розчиняються в слабких розчинах лугів (глютенін - у насінні пшениці; оризин - рису.)

5. Протаміни - білки найпростішої будови, вони є у спермі риб, у пилку різних рослин.

6.  Гістони - білки зі слабколужними властивостями.

До протеїдів (білкова й небілкова частина або простетична група) належать фосфопротеїди, ліпопротеїди, глюкопротеїди, металопротеїди, хромопротеїди, нуклеопротеїди.

За конформацією поліпептидного ланцюга розрізняють фібрилярні (витягнуті) і глобулярні (округлі).

Нуклеїнові кислоти та синтез білка. План побудови білка зашифрований у ДНК, а синтез їх проходить на рибосомах. Передача інформації від ДНК здійснюється за допомогою іРНК. У певні моменти життя клітини подвійна спіраль ДНК розкручується і на ній як на матриці будується молекула іРНК - транскрипція, або переписування. Утворення РНК на ДНК-матриці йде за допомогою спеціального ферменту ДНК залежної РНК-полімерази. З’єднуючись з білком (інформосома), іРНК через пори ядра поступає в цитоплазму та переносить інформацію для синтезу білка. Потім іРНК звільняється з інформосоми, і одноланцюгова неспіралізована молекула прикріплюється до малої субодиниці рибосоми, до тієї її ділянки, яка сполучається з великою субодиницею. Перший етап синтезу полягає в утворенні комплексу між іРНК і рибосомою.

Амінокислоти до рибосом переносяться за допомогою тРНК. Кожній амінокислоті відповідає своя тРНК. Вона має форму листка конюшини та подвійну специфічність. Вона несе специфічний триплет (антикодон), який відповідає за прикріплення до певного місця іРНК (кодону). Водночас тРНК специфічна стосовно ферментів. Для утворення поліпептидного ланцюга потрібна енергія. Ця енергія звільняється у разі взаємодії АК з АТФ, а потім її перенесення на молекулу тРНК. тРНК з амінокислотою за допомогою антикодона приєднується до кодону іРНК на малій субодиниці рибосоми.

Трансляція - це переведення нуклеотидної послідовності молекули РНК у послідовність АК білка.

Синтез білка починається з процесу ініціації. Ініціаторна амінокислота входить у малу субодиницю, потім до малої приєднується велика субодиниця, іРНК переміщується на один кодон, а в малу субодиницю входить наступний кодон, який кодує наступну амінокислоту.

Приєднання амінокислотних залишків називається елонгацією, а закінчення утворення поліпептидного ланцюга - термінацією.

Ділянка ДНК, у якій записана інформація для побудови одного білка, називається геном.

Нуклеїнові кислоти (ДНК і РНК) беруть участь у синтезі білка та несуть спадкову інформацію клітини. ДНК - дволанцюгова, складається з азотистої основи (пуринові основи - аденін і гуанін; піридинові основи - цитозин, тимін, метилцитозин), вуглеводу пентози (дезоксирибози) і залишку фосфорної кислоти. РНК - одноланцюгова, складається з азотистої основи (аденін, гуанін, цитозин і урацил), вуглеводу пентози (рибози) і залишку фосфорної кислоти.

Вуглеводи. Суха маса рослини майже на 90 % складається з вуглеводів. Вони входять до складу протоплазми та становлять основу оболонки. Окрім того, рослини відкладають вуглеводи про запас (у бульбах, коренеплодах, плодах, насінні).

Вуглеводи складаються з вуглецю, водню та кисню. Вони поділяються на дві групи: 1) прості - моносахариди, 2) складні - полісахариди.

Прості вуглеводи - це похідні багатоатомних спиртів, які містять альдегідні, або кетонні групи (альдози й кетози). Прості вуглеводи класифікують за кількістю атомів вуглецю, які входять до складу їхньої молекули: тріози - діоксіацетон; тетрози - еритроза; пентози - рибоза, дезоксирибоза; гексози - глюкоза.

Моносахариди - білі кристалічні речовини, добре розчиняються у воді, мають солодкий смак.

Завдяки вільній альдегідній, або кетонній групі проявляють відновні властивості у лужному середовищі. У кислому середовищі під час окислення альдегідної групи з моноцукрів утворюються альдонові кислоти. З моносахаридів можна добути багатоатомні спирти: з глюкози або фруктози - сорбіт, із манози - маніт. Моносахариди у разі взаємодії з кислотами утворюють складні ефіри. Ці ефіри беруть участь у процесах обміну речовин у рослинах. Моносахариди у разі взаємодії зі спиртами утворюють глікозиди, які відіграють специфічну роль в обміні речовин у рослинах.

Складні вуглеводи поділяються на дисахариди (олігосахариди) і полісахариди. Молекули є полімерами. Олігосахариди розчиняються у воді й мають солодкий смак, здатні кристалізуватися. Представниками цієї групи є такі: сахароза (найбільше в коренях цукрового буряка 14-20 %, у стеблах цукрової тростини 14-25 %), складається з глюкози і фруктози; мальтоза (солодовий цукор), складається з двох молекул глюкози; трегалоза (грибний цукор), під час гідролізу дає галактозу; лактоза (молочний цукор), складається з глюкози й галактози; целобіоза складається з двох молекул глюкози, входить до складу целюлози.

Серед поліоз найпоширеніші крохмаль, целюлоза, інулін, глікоген.

Полісахариди поділяються на дві групи: гомополісахариди та гетерополісахариди. Молекули перших складаються з залишків лише одного моносахару (крохмаль, глікоген, ліхенін, целюлоза - із залишків глюкози; інулін, поліфруктозиди - фруктози; манани - манози). До гетерополісахаридів належить геміцелюлоза, камеді, слизі. Їхні молекули складаються із залишків молекул різних моносахарів.

У насінні рису - 60-80 %, у зерні пшениці - 60-75 %, у бульбах картоплі - 12-24 % крохмалю.

Крохмаль відкладається у вигляді крохмальних зерен (прості та складні). Вуглеводнева частина крохмалю складається з амілози (від йоду синіє) і амілопектину (від йоду стає фіолетово-бурим). Амілоза розчиняється у теплій воді, а амілопектин не розчиняється, утворюючі клейстер. Амілоза має лінійну будову, а амілопектин - розгалужену. Крохмаль під дією ферменту амілази гідролізує на декстрини: амілодекстрини під дією розчину Люголя забарвлюються у синьо-фіолетовий колір, еритродекстрини - червоно-бурий, ахродекстрини - бурий, мальтодекстрини; мальтоза - жовтий.

Найбільша частка інуліну міститься в бульбах жоржини (12 %) та у коренях цикорію (до 10 %), а також у топінамбурі та кульбабі. Під час гідролізу дає фруктофуранозу. Ірисин входить до складу кореневищ півників; аспарагозин - корінців спаржі (заячий холодок), грамінін - достиглих зернівок жита; секалін - молодих рослин жита; ліхенін - лишайників.

Целюлоза - (С6Н10О5). Волокна бавовни складаються на 95-98 % із целюлози; льону - 80-90 %; а деревина різних рослин містить 40-50 % целюлози. Під час кислотного гідролізу із целюлози утворюється глюкоза, а під час ферментативного (фермент целюлаза) - целобіоза. У воді целюлоза не розчиняється, а набрякає в концентрованих кислотах під час нагрівання.

Геміцелюлоза - не розчиняється у воді, але розчиняється в лугах. Виявлена в різних частинах рослин (у висівках, соломі, насінні, горіхах, деревині, кукурудзяних качанах).

Пектинові речовини - високомолекулярні сполуки вуглеводневої природи, особливо їх багато у плодах і коренеплодах. Із пектинових речовин складається міжклітинна пластинка, що сполучає між собою стінки сусідніх клітин. Пектинові речовини входять до складу оболонки рослинної клітини та відіграють важливу роль для достигання плодів, а також для їх зберігання та переробки. У разі достигання плодів протопектин (попередник пектинової речовини) перетворюється в розчинний пектин. Відокремлення луб’яних волокон під час вимочування ґрунтується на гідролізі пектинових речовин спеціальними мікроорганізмами.

Камеді та слизі містяться в насінні (льон, жито), утворюються в різних органах рослин у разі їхнього пошкодження (вишневий клей), у воді набрякають і стають в’язкими.

Отже, вуглеводи виконують будівельну (структурну), енергетичну й запасну функції.

Ліпіди. Жири та жироподібні речовини, сполуки, які не розчиняються у воді, а розчиняються в органічних розчинниках (ефір, ацетон, бензол, хлороформ) належать до групи ліпідів. Ліпіди поділяються на жири та жироподібні сполуки, або ліпоїди. До ліпоїдів належать фосфатиди, віск, розчинні в жирах пігменти (хлорофіли, каротиноїди), стериди, жиророзчинні вітаміни (А, Е, Д, К). За хімічною природою жири є сумішшю складних ефірів гліцерину та високомолекулярних жирних кислот. Жирні кислоти ненасичені - олеїнова, лінолева, ліноленова, і насичені - пальмітинова та стеаринова. Лінолева й ліноленова кислоти синтезуються лише рослинами, для тварин вони є незамінні та інколи їх називають вітаміном F.

Рослинні жири можуть бути однокислотними й різнокислотними.

Жири та ліпоїди входять до складу мембран, цитоплазми, різних органоїдів і відкладаються про запас, є високоякісним енергетичним матеріалом. Під час окислення жиру виділяється у два рази більше енергії, ніж під час окислення вуглеводів.

Фосфатиди - це гліцериди, до складу яких входить фосфорна кислота та інші речовини, які часто містять азот. Найбільше їх у насінні олійних та бобових. Холінфосфатиди, або лецитини містять холін; коламінфосфатиди, або кефаліни - коламін; серинфосфатиди - серин.

Віск за хімічним походженням є складним ефіром жирних кислот; високомолекулярних одноатомних спиртів жирного або ароматичного ряду. Віск покриває листки, плоди, молоді стебла рослин і у такий спосіб виконує захисну функцію - затримує випаровування води, проникнення патогенних мікроорганізмів. Кутин і суберин - нерозчинні ліпідні полімери, просочують оболонку клітини. Суберин міститься в поясках Каспарі клітин ендодерми.

Стериди - складні ефіри жирних кислот і високомолекулярних циклічних спиртів - стеролів. Вони у цитоплазмі клітини з білками утворюють складні комплекси, є речовинами, які спричиняють утворення злоякісних пухлин.

Стероїди та терпени не містять жирних кислот і побудовані з ізопренових п’ятивуглецевих блоків. Стероїди входять до складу деяких глікозидів, а терпени до складу ефірних олій - ментолу, камфори, натурального каучуку.