Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фізіологія росту та розвитку рослин
Вторинний ріст

Латеральні меристеми забезпечують вторинний ріст, який спричинює потовщення стебла та кореня. Відомо два типи латеральних меристем: васкулярний камбій, з якого утворюються Провідні Тканини, та фелоген, або корковий камбій, який розвивається пізніше. Вторинний ріст зумовлює потовщення стебла і кореня за рахунок вторинної ксилеми — деревини та вторинної флоеми — лубу, які характерні для дерев та кущів.

Васкулярний камбій спочатку розміщується між первинною ксилемою і первинною флоемою провідних пучків. Зразу ж після завершення Диференціювання клітин, він активується, викликаючи вторинний ріст стебла у дерев’янистих рослин. Діяльність камбію активується такими фітогормонами, як ауксин та Гібереліни, що надходять від бруньок та листків. З потовщенням стебла збільшується і окружність шарів камбію. Це стає можливим завдяки поділу клітин камбію в радіальному напрямку. Формуються первинні серцевинні промені, які тягнуться від серцевини до кори. Це жива зв’язуюча ланка між серцевиною і корою стебла, яка забезпечує радіальний транспорт води і мінеральних солей через ксилему, та органічних речовин — через флоему. Тут відкладаються про запас поживні речовини, що має важливе значення в періоди спокою, наприклад при перезимівлі. В зоні помірного клімату кожної весни ріст відновлюється. Характерно, що осіння деревина, яка формується в кінці вегетаційного періоду, різко відрізняється від примикаючої безпосередньо до неї весняної деревини наступного року. В результаті формуються річні кільця, добре видимі на поперечному зрізі.

Поступове збільшення окружності стебла впливає на Покривні тканини стебла. Епідерма в процесі потовщення розривається і замінюється корком, який утворюється під самим епідермісом в результаті активності іншої латеральної меристеми — фелогену. Клітини корку відкладаються назовні, а всередину формуються один або два шари паренхіми. Ці шари в сукупності формують фелодерму. Фелоген, корок і фелодерма утворюють перидерму. Клітини корку просочуються суберином, стають непроникними для води і газів. Вони поступово відмирають, втрачаючи живий вміст, і заповнюються або повітрям, або смолою чи танінами. Вони оточують стовбур дерев, захищаючи його від висихання, інфекцій та механічних пошкоджень.

У рослин, де спостерігається вторинний ріст стебла, часто спостерігається і вторинний ріст кореня. Розвиток вторинної ксилеми, вторинної флоеми та серцевинних променів кореня, в основному, аналогічний їхньому розвитку у стеблі.