Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фізіологія росту та розвитку рослин
Типи росту

Різним органам рослини властиві різні типи росту, що визначається, насамперед, характером розміщення конуса наростання. Наприклад, у стебла та кореня конус наростання займає так зване термінальне положення, при якому і він, і молоді клітини, що утворюються, становлять морфологічно верхню частину органа. В зв’язку з цим і корені, і стебла ростуть своїми верхівками. Такий ріст називають апікальним. Однак якщо в надземних органів конус наростання займає досить обширну зону, то в коренях активний ріст локалізовано в більш обмеженій зоні. У стебла зона росту має довжину 2-30 см і більше, тоді як у кореня якихось 10 мм, хоча в повітряних коренів може бути і до 100 мм. Ця особливість росту кореня має важливе пристосувальне значення, тому що цим самим забезпечується більш успішне пересування кореня в грунті. Окремі ділянки зони росту кореня ростуть нерівномірно; характер росту одного й того самого органа може також змінюватися залежно від видової специфіки рослини.

Так, у злаків ріст стебла (соломини) здійснюється при основі міжвузля. Такий тип розміщення зони активного росту між уже сформованими, що закінчили свій ріст і розвиток, тканинами називають інтеркалярним. Розміщена при основі міжвузля вставна меристема у злаків залишається активною протягом довгого часу. Цим зумовлена здатність полеглих хлібів підніматися навіть тоді, коли полягання спостерігалось на пізніх етапах розвитку рослин.

Розрізняють також базальний ріст, коли зона наростання знаходиться при основі органа, а тканини, які завершили ріст, знаходяться вище зони росту. Цей тип росту зустрічається у листків злаків, трав та інших однодольних рослин, у квіткових стрілок.

Інший тип росту характерний для листя багатьох дводольних, наприклад у тютюну, в якого ріст здійснюється по всій периферії листка з близькою для всіх частин його швидкістю.

Ріст у товщину відбувається за рахунок діяльності вторинних меристем. Клітини камбію діляться в тангентальному напрямку, в результаті чого вони завжди розташовані правильними радіальними шарами. В результаті ділення камбію утворюються елементи ксилеми та флоеми, причому кількість утворюваних ксилемних елементів значно перевищує кількість флоеми. Паренхімні клітини серцевинних променів, які розділяють камбіальні пучки, під впливом пучкового камбію також стають діяльними: вони починають продукувати клітини стеблової паренхіми. Такою є загальна схема потовщення стебла та кореня.

Інтенсивність росту рослин можна визначити, вимірюючи довжину та об’єм, масу сирої речовини, масу сухої речовини. Для спостережень над процесами використовують спеціальні прилади. Швидкість росту характеризується рядом величин: питома швидкість росту — приріст маси рослин за одиницю часу:

де W₀ — початкова суха маса; — кінцева суха маса; t — період вегетації. Абсолютна швидкість росту — це приріст за певний проміжок часу:

де W₀ — початкові розміри; W₁ — розміри на певний час.

Відносний ріст (приріст), вирахуваний в процентах від вихідної маси рослини або органа.

Ріст відбувається на різних рівнях біологічної організації — від молекулярної до популяції ценозів. В усіх випадках залежно від часу ріст виражається S-подібною кривою (рис. 165).

Рис. 165. Сигмоїдна крива росту рослин

Цю криву називають сигмоїдною кривою, яку можна розділити на чотири ділянки. Початкова фаза, або лаг-фаза, характеризується незначним ростом. Потім вона переходить в логарифмічну фазу інтенсивного росту, де ріст відбувається по експоненті. Тепер швидкість росту досягає максимуму і кількість клітин або організмів в такий момент найвища. Далі швидкість росту знижується. Точку, в якій це відбувається, називають точкою перегину. Третя фаза — фаза сповільненого росту. Нарешті, кінцева фаза — фаза плато, або стаціонарного росту. В цей період загальний ріст уже завершено і всі параметри залишаються сталими. В деяких випадках може продовжуватись незначний підйом кривої росту доти, доки організм не загине (наприклад, як це спостерігається в листках однодольних рослин).

Ріст можна виміряти на рівні клітини, організму, цілого ценозу. На рівні організму можна виміряти різні параметри: довжину, площу поверхні, об’єм, масу. У рослин часто треба одержати криву росту кореня, стебла, міжвузля або листкової поверхні. Масу можна оцінити за сирою і сухою речовиною. Головний недолік використання сирої речовини як показника росту полягає в тому, що одержувані при цьому дані можуть змінюватися залежно від вмісту в тканині вологи. Справжній ріст відбивається в зміні інших показників, а не сирої речовини, тому його можна виміряти лише методом визначення сухої речовини. Слід пам’ятати, що в широкому розумінні слова ріст — це не лише збільшення сухої речовини як результат поділу клітин, а й наступний процес розвитку.