Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина перша. Анатомія і морфологія рослин
Розділ II. Гістологія
2.3. Покривні тканини

Вкривають вегетативні та Генеративні органи і захищають рослину від надмірного випаровування вологи, температурних коливань, механічних впливів, проникнення паразитів та збудників хвороб. За походженням покривні Тканини діляться на первинні, вторинні й третинні. До первинних належить епідерміс та епіблема, до вторинних — корок, до третинних — кірка.

Епідерміс — жива покривна тканина, яка утворюється із зовнішнього шару конуса наростання (туніки). Клітини епідермісу — паренхімні, живі, прозорі, часто мають складчасті стінки, з великою вакуолею. Остання заповнена клітинним соком, іноді забарвлена антоціаном. Зовнішні стінки епідермальних клітин здебільшого потовщуються і просочуються кутином, який утворює суцільну безструктурну плівку — кутикулу. Захисні функції епідермісу посилюються різноманітними придатками — волосками, лусками, причіпками, шипами тощо. Волоски або трихоми у більшості покритонасінних рослин мають форму горбочків, щетинок, зірочок, кущиків. Деякі з них досить жорсткі і захищають рослини від поїдання тваринами. У залозистих волосках, що мають головку накопичуються Ефірні олії. А жалкі волоски, що трапляються у кропиви, містять кислоти, у разі доторкання до них, їх головка відломлюється і вміст потрапляє під шкіру, викликаючи подразнення.

В епідермісі є продихи, які являють собою продихову щілину, під якою розташована так звана дихальна порожнина, заповнена повітрям (рис. 22). Щілина обмежена двома замикаючими клітинами, в яких є хлоропласти. Стінки замикаючих клітин потовщені нерівномірно: ті, що звернені до продихової щілини значно товщі за стінки, що звернені до епідермісу. Розміри щілини можуть регулюватись залежно від інтенсивності фотосинтезу і наявності води в рослині. За сонячного освітлення у замикаючих клітинах інтенсивно відбувається Фотосинтез, насичення клітин продуктами фотосинтезу сприяє надходженню води, збільшенню об’єму і набуттю замикаючими клітинами тургорного стану. Замикаючі клітини набувають вираженої бобоподібної форми, оболонки їх розтягаються і продихова щілина відкривається. У разі зменшення інтенсивності освітлення зменшується утворення цукрів, крохмалю в замикаючих клітинах, Вода шляхом осмосу виходить із замикаючих клітин, тургор знижується і продихова щілина замикається. Завдяки функціонуванню продихів відбувається газообмін і Транспірація. Продихи у більшості рослин розташовані з нижнього боку листків, у водних рослин — здебільшого — з верхнього, а у хвоїнках — по всій поверхні.

Епідермісом укриті листки усіх рослин, стебла односім’ядольних протягом усього життя і молоді органи рослин. Він функціонує один вегетаційний період.

Покривна тканина всисної зони кореня має кореневі волоски і називається епіблемою або ризодермою. Вона утворюється внаслідок диференціації клітин дерматогену апекса кореня. Іноді її класифікують як різновид всисної паренхіми.

До вторинних покривних тканин належить корок, який розвивається з вторинної меристеми — фелогену. Останній формується за рахунок поділу клітин епідермісу або паренхіми кори чи коленхіми. Унаслідок поділу клітин фелогену тангентальними перегородками утворюються дочірні клітини. Ті, що відкладаються до зовні від фелогену, перетворюються в клітини корку, а ті, що всередину — у клітини фелодерми. Отже, виникає комплекс тканин — фелоген, корок і фелодерма, які утворюють перидерму.

Корок складається з правильних радіальних рядів щільно зімкнутих клітин, стінки яких корковіють унаслідок просочення їх суберином. Уміст клітин відмирає. Таким чином, утворюється шар мертвих заповнених повітрям клітин, який не пропускає воду, гази тощо. Клітини фелодерми живі, іноді хлорофілоносні. Газообмін і транспірація в корку відбуваються завдяки функціонуванню сочевичок. Останні являють собою сукупність округлих виповнюючих клітин, що утворюють міжклітинники, через які повітря проникає у внутрішні клітини стебла. Утворюються сочевички здебільшого у тих місцях, де в епідермісі розташовувались продихи, з фелогену сочевичок. Цей фелоген назовні утворює клітини виповнюючої паренхіми, під тиском яких корок розривається, формуючи сочевичку.

Корок утворюється на багаторічних пагонах, коренях дводольних рослин. З часом на стовбурах дерев, їх коренях розвивається кірка, яку відносять до третинної покривної тканини. В її утворенні бере участь фелоген, який закладається в глибинних шарах кори суцільним кільцем. Унаслідок його діяльності утворюється перидерма. Кора, що розташована зовні новоутвореного корку, ізолюється від доступу поживних речовин і починає відмирати. Згодом фелоген закладається в глибших шарах кори й нові ділянки живих тканин, потрапивши в ізоляцію, також відмирають. Комплекс прошарків перидерми та мертвих клітин кори між ними називається кіркою.