Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Кореневе живлення рослин
Фізіологічна дія мікроелементів на рослини

Мікроелементи у фізіологічному відношенні становлять досить різноманітну групу речовин. Незважаючи на різні функції, їх об’єднують у загальну групу, бо всі вони потрібні для нормального розвитку у дуже незначних кількостях. Серед багатьох мікроелементів особливе значення для рослин належить бору, міді, марганцю, молібдену та цинку. В даний час дослідження мікроелементів ведуться в таких напрямах:

·вивчення проблеми поглинання, транспортування та асиміляції мікроелементів;

·з’ясування ролі їх у ферментативних реакціях, обміні регуляторів росту та вітамінів в структурній організації клітин, органел, біополімерів.

На основі цих досліджень розробляється система оптимізації мінерального живлення сільськогосподарських рослин з урахуванням взаємодії макро- та мікроелементів, виявляються критерії забезпеченості рослин елементами живлення в різних грунтово-кліматичних зонах.

Вивчається вплив їх на забруднення середовища токсичними елементами, в основному металами, особливо в районах з інтенсивно розвиненою промисловістю, та досліджується міграція їх в екологічній системі грунт-рослина-тварина-продукція-людина.

Молібден

Молібден — мало поширений елемент. В земній корі молібдену в 100 разів менше, ніж марганцю, в 60, ніж цинку, в 10, ніж міді, в 5, ніж бору. Він надходить в рослину в вигляді іонів МоО₄^--, концентруючись в молодих органах. На кінець вегетації більша частина його зосереджується в дозрілому насінні. Бобові рослини характеризуються унікальною здатністю нагромаджувати молібден. Молібден активує азотний обмін, бере участь у відновленні нітратів як складовий компонент нітратредуктази. Він входить до складу активного центра нітрогенази, є необхідною складовою компонентою для біосинтезу фітоглобіну. Та роль молібдену не обмежується лише участю його в первинних процесах редукції нітратів та біологічної азотфіксації, а й охоплює завершальну ланку азотного обміну — синтез білка. Зокрема, він активує реакції амінування та переамінування, ферментативні реакції нуклеїнового обміну, впливає на Рибосоми, які безпосередньо здійснюють біосинтез білка за участю інформаційної РНК та активованих амінокислот.

При дефіциті молібдену на листях з’являється крапчастість, хоч самі жилки залишаються світло-зеленими. Хлорозна тканина здимається, краї листків закручуються всередину, далі на них та на верхівках розвивається некроз.

Марганець

Середній вміст марганцю в рослинах до 0,001%. Винос марганцю з урожаєм на карбонатних грунтах становить 0,1-0,7 кг, а на кислих і до 0,5-5 кг/га. Тому марганцеві добрива (марганцевий шлак) широко застосовують для підвищення врожайності цукрових буряків, озимої пшениці, овочевих та плодових культур. Марганець надходить в рослину у вигляді іонів Мn²⁺. Він зосереджується в листках, активно впливає на процеси росту клітин як кофактор РНК- полімерази II, що відповідає за синтез м-РНК в ядрі, та як кофактор ауксин-оксидази, що розкладає індолілоцтову кислоту.

Марганець — сильний окислювач, тому він відіграє важливу роль в окислювально-відновних реакціях процесів Дихання (цикл Кребса) та фотосинтезу (фотоокислення води, цикл Кальвіна). Марганцевий водоокислюючий комплекс фотосистеми II відіграє роль інтермедіату, який накопичує заряди в процесі окислення води, тоді як роль координаційної оболонки навколо іона марганцю заключається в стабілізації високоактивних проміжних продуктів.

Слід також врахувати специфічну потребу в іонах марганцю великої кількості ферментів, зокрема оксидаз. При використанні рослиною нітратного азоту він діє як відновник, тоді як при аміачному живленні — як сильний окислювач. В обох випадках інтенсивність окислювально- відновних процесів та синтез органічних речовин в рослині зростає.

При марганцевому голодуванні в рослинах розвивається плямистий хлороз, крапчастість, уповільнюється ріст та з’являються некротичні плями. На кислих грунтах доступність марганцю для рослин підвищується, тоді як на лужних мікрофлора переводить частину марганцю в форму, малодоступну для використання. Внесення в грунт марганцевих добрив поліпшує агрономічні властивості його, сприяє кращому використанню рослинами аміачних, нітратних та інших добрив.

Мідь

Роль міді в житті рослин досить специфічна: її не можна замінити якимось іншим елементом. Вміст міді в грунті коливається від 0,5 до 20 мг/кг грунту, а в рослинах до 0,2 мг на 1 кг маси, причому найбільшим вмістом відрізняється листя. Надходить в рослинну клітину в формі іонів (Сu²⁺, Сu⁺ ), виявлена в різних білках, включаючи ключові Ферменти метаболічних циклів, а також у білках з ще невідомими функціями. Наприклад, вони виявлені в низькомолекулярних білках флоемних ексудатів, в різних екстрактах, субклітинних та білкових фракціях. Мідь може бути зв’язана з амінокислотами та амінами, можливе також утворення складних комплексів міді з органічними кислотами та фенольними сполуками. Близько 70% всієї міді листків знаходиться в хлоропластах, в основному у вигляді пластоціаніну. Мідь легко змінює свою валентність, віддаючи чи приймаючи один електрон (е), тому вона входить до складу компонентів електрон-транспортного ланцюга мітохондрій та хлоропластів.

В рослинах виявлено ряд каталітичних мідь-протеїнів: поліфенолоксидаза, аскорбатоксидаза, тирозиназа та ін. Найпоширенішим ферментом є поліфенолоксидаза, яку знайдено в хлоропластах, мітохондріях, пероксисомах. Вона бере участь в окисленні поліфенолів і дубильних речовин та біосинтезі вторинних метаболітів (наприклад, лігніну). Досить поширеною в рослинах амінооксидазою є діаміноксидаза. Крім аліфатичних діамінів — путресцину та кадаверину — фермент окислює аліфатичні моноаміни.

Мідь впливає на синтез фітоглобіну та активність ферментів, пов’язаних з біологічною фіксацією азоту. Цілий ряд мідьвмісних ферментів каталізують відновлення О₂ до Н₂О₂ або Н₂О (поліфенолоксидаза, моно- та діамінооксидаза, аскорбатоксидаза, цитохромоксидаза). Поліфенолоксидаза бере участь в окисленні поліфенолів та дубильних речовин в процесі ферментації чайного листка, її впливом пояснюється потемніння плодів та овочів при висушуванні.

Виявлення міді в складі цитохромоксидази, пластоціаніну розкриває нові можливості у вивченні ролі міді в процесах фотосинтезу, біосинтезу хлорофілу на рівні перетворень прото- хлорофілу. Висловлюються припущення про можливу участь міді в системах, пов’язаних з виділенням О₂ при фотоокисленні води. Є дані про роль міді в нуклеїновому обміні, завдяки досить сильної її комплексо-утворюючої здатності.

Виявлені факти прямої залежності між енергією проростання насіння злаків, бобових та вмістом міді дають змогу припустити участь їх в процесах обміну рістактивуючих фізіологічно активних речовин. Вона потрібна і для синтезу етилену. Позитивна дія міді на стійкість до по- лягання, ймовірно, також пов’язана з впливом її на вміст фенольних інгибіторів, зниження вмісту яких призводить до витягування стебла та полягання. Мідь підвищує також Стійкість до посухи, жаро- і морозостійкості. Рівень доступності міді виявляється також на процесах росту та поглинальної здатності кореневої системи злаків. Підвищення дози (100 мкг міді на 1 л) пригнічують як елонгацію кореня, так і ріст кореневих волосків.

Мідь практично застосовують в рослинництві, особливо на бідних торфово-болотних грунтах. При дефіциті її молоде листя швидко в’яне та засихає без видимих ознак хлорозу. Часто спостерігається ненормальне інтенсивне опадання листя. Слід зазначити той факт, що мідь може спричинювати і токсичні ефекти як забруднювач, особливо, водних екосистем.

Цинк

У грунті вміст загального цинку становить від 20 до 100 мг/кг, а в рослині 15-60 мг на 1 кг сухої маси. Винос цинку з урожаєм коливається в межах від 50 г до 2 кг з 1 га. Доступність катіонів Zn²⁺ для рослин залежить від pH грунту, вмісту органічних речовин, фосфатів. Водно- розчинні гумусні речовини утворюють в грунті розчинні органічні комплекси, які містять цинк. Цинк входить до складу значної кількості різноманітних ферментів, потрібних для функціонування гексокінази, енолази, тріозофосфатдепдрогенази, альдолази, алкогольдепдрогенази. Цинк досить міцно утримує карбоангідраза, з активного центра якої метал не може бути видалений діалізом та іншими способами. Як відомо, вуглекислий газ при надходженні в клітину, розчиняється у воді утворюючи Н₂СО₃. Фермент карбоангідраза, каталізує виділення СО₂ із Н₂СО₃ з наступним використанням його в процесах темнової фази фотосинтезу.

Вплив цинку на ріст має пряме відношення до участі його в обміні ауксинів та особливо індолілоцтової кислоти. Відомо, що ІОК хімічно тісно пов’язана з триптофаном. Доведено, що Триптофан синтезується в листках при наявності достатньої кількості цинку. Відмічається залежність від цинку активності триптофан-синтетази.

Нестача цинку пригнічує швидкість поділу клітин, що призводить до морфологічних змін листків, порушень фаз розтягування клітин та диференціації тканин. Перший симптом нестачі цинку — міжжилковий хлороз. Пізніше на листках з’являються некрози, які набувають пурпурного забарвлення. Характерною ознакою дефіциту цинку є розеточність —зменшення довжини пагонів, дрібнолисткість. Цинк, як і інші мікроелементи, використовують для позакореневого підживлення. Вперше вплив цинкових добрив під сільськогосподарські культури ще в 30-і роки розглядав П.А. Власюк.

Виявлено, що підвищені дози фосфору та азоту посилюють ознаки нестачі цинку. Дефіцит цинку призводить до значного накопичення розчинних азотних сполук — амідів, амінокислот, що порушує синтез білка. Внесення цинку підвищує синтез сахарози, крохмалю, загальний вміст вуглеводів та білкових речовин. Цинкові добрива підвищують посухо-, жаро- та холодостійкість рослин.

Кобальт

В рослинах кобальт міститься в кількості від 0,05 до 11,6 мг на 1 кг сухої речовини. Підвищеною концентрацією кобальту характеризуються бобові, пониженою — злакові. У бобових кобальт концентрується в бульбочках, що пов’язано з особливою роллю його (поряд з молібденом) в процесах азотфіксації. Кобальт накопичується також в генеративних органах, що свідчить про його участь в процесах Запліднення. В рослині він зустрічається у вигляді іонів, в складі порфіринових структур ціанокобаламіну (вітамін В₁₂), та у вигляді неідентифікованих органічних комплексів. Вітамін В₁₂ синтезується в рослинах навіть в стерильних умовах. Кобальт як в іонній формі, так і в складі тетрапірольних структур виконує певні функції в ферментативних реакціях, що регулюють нуклеїновий обмін. Іони кобальту стимулюють включення амінокислот в інтактні рибосоми, позитивно впливають на перенесення аміноацил-тРНК до рибосом. Встановлена необхідність кобальту для росту мікроорганізмів в середовищі, де єдиним джерелом азоту є нітрати. Кобальт бере активну участь в реакціях окислення — відновлення, стимулює цикл Кребса, позитивно впливає на дихання, енергетичний обмін.

Дефіцит даного елемента особливо чітко проявляється у нижчих рослин, бобових, цукрового буряка, які найбільше реагують на внесення даного мікроелемента.

Бор

Надходить в рослину у вигляді аніону борної кислоти (ВО₃^3-), його вміст досягає 0,1 мг на 1 кг сухої речовини. Залежно від врожаю однодольні рослини виносять з 1 га 20-60 г бору, дводольні — 50-300 г. Бідні на бор дерново-підзолисті, сірі та бурі лісові грунти. Комплекси з аніоном тетраборату утворюють цукри, кетокислоти, Фенольні сполуки, Вітаміни, коензими. Вони несуть від’ємний заряд і характеризуються підвищеною реакційною активністю. Бор підсилює ріст пилкових трубочок, проростання пилку, збільшує кількість квітів та плодів. Найтиповішим проявом порушень при нестачі бору є відмирання точок росту. Спостерігаються також певні зміни в водообміні, зокрема, транспірації. Дефіцит його також впливає на синтез, перетворення і транспортування вуглеводів. Наявність бору позитивно впливає на цукристість фруктів та крохмалистість картоплі. Особливе значення бор має в умовах вапнякових, кислих, підзолистих грунтів, оскільки він поліпшує їхні агрономічні властивості. Найчутливіші до бору цукрові буряки, льон, конюшина, тютюн, люцерна, соняшник, менш чутливі — злакові.

Бор позитивно впливає на надходження в рослини елементів ґрунтового живлення. Тому внесення в грунт невеликих доз бору підвищує ефективність добрив. В сільськогосподарській практиці застосовують борні добрива, зокрема, буру, борну кислоту, бор-магнієвий сульфат, розмелені сирі борні руди.

Ванадій

З біологічної точки зору між ванадієм та молібденом існує певний взаємозв’язок в процесах фіксації азоту. Доведено, що ванадій стимулює фіксацію атмосферного азоту та ріст азотобактера в культурах, куди азот у зв’язаному вигляді не додавали. Ванадій позитивно впливає на активність нітратредуктази і каталази, підвищує вміст хлорофілу в листках, збільшує інтенсивність фотосинтезу.