Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

8. Пристосування і стійкість рослин до несприятливих факторів середовища
8.2 Стійкість до посухи та високих температур

Вплив нестачі води на рослину. Брак води в тканинах рослин настає, коли втрата води при транспірації перевищує її надходження. Водний дефіцит може виникнути в жарку сонячну погоду до середини дня, до того ж збільшується сисна сила листків, що активує надходження води з ґрунту. Зазвичай у разі в’янення листків водний дефіцит їх відновлюється у вечірні й нічні години (тимчасове в’янення). Глибоке в’янення спостерігається за відсутності в ґрунті доступної для рослини вологи. Здебільшого воно спричиняє загибель рослини.

Характерна ознака стійкого водного дефіциту - його збереження в тканинах ранком, а також припинення виділення пасоки із зрізаного стебла. У разі тривалого в’янення знижується активність ферментів синтезу й активуються гідролітичні процеси, зокрема протеоліз, що спричиняє збільшення вмісту в клітинах низькомолекулярних білків. У результаті гідролізу полісахаридів у тканинах накопичуються розчинні вуглеводи, відтік яких із листків сповільнюється. Під впливом посухи в листках знижується кількість РНК унаслідок зменшення її синтезу й активації рибонуклеаз. У цитоплазмі спостерігається розпад полірибосомних комплексів. Зміни, що стосуються ДНК, відбуваються лише у разі тривалої посухи. Унаслідок зменшення об’єму вільної води зростає концентрація вакуолярного соку. Змінюється іонний склад клітин, полегшуються процеси виходу з них іонів.

Сумарний фотосинтез у разі нестачі вологи переважно знижується, хоча іноді (на початкових етапах зневоднення) спостерігається деяке збільшення його інтенсивності. Зниження швидкості фотосинтезу може бути наслідком нестачі СО2 через закривання продихів; порушення синтезу хлорофілів; роз’єднання транспорту електронів і фотофосфорилювання; змін у фотохімічних реакціях і реакціях відновлення СО2; порушення структури хлоропластів; затримки відтоку асимілятів з листків у разі тривалого водного дефіциту.

У разі зневоднення в рослин, не пристосованих до посухи, значно посилюється інтенсивність дихання (можливо, через велику кількість субстратів дихання - цукрів), а потім поступово знижується. У засухостійких рослин у цих умовах істотних змін у диханні не спостерігається або відзначається його невелике посилення.

В умовах водного дефіциту швидко гальмуються клітинний поділ, особливо розтягування, що призводить до формування дрібних клітин. Унаслідок цього сповільнюється ріст самої рослини, особливо листків і стебел. Ріст коренів на початку посухи зазвичай пришвидчуюється і знижується лише в разі тривалої відсутності води в ґрунті. Корені реагують на посуху низкою захисних пристосувань: зкорковінням, суберинізацією екзодерми, прискоренням диференціації клітин, що виходять з меристеми, тощо.

Вплив перегрівання на фізіологічні процеси. Під час посухи, окрім зневоднення відбувається перегрівання рослин. У разі дії високих температур (35 °С і вище) спостерігається змінювання в’язкості цитоплазми: частіше збільшення, рідше зниження. Збільшення в’язкості цитоплазми сповільнює її рух. Висока температура збільшує концентрацію клітинного соку і проникність клітин для сечовини, гліцерину, еозину й інших сполук. Унаслідок екзоосмосу речовин, розчинених у клітинному соці, поступово знижується осмотичний тиск. Однак при температурах вище 35 °С знову відзначається ріст осмотичного тиску внаслідок посилення гідролізу крохмалю й збільшення вмісту моносахаридів.

Процес фотосинтезу більш чутливий до дії високих температур, ніж дихання. При високотемпературному стресі значно активується гідроліз полімерів. Розпад білків супроводжується утворенням аміаку, що може спричинити отруєння клітин у нестійких до перегріву рослин. У жаростійких рослин спостерігається збільшення вмісту органічних кислот, що зв’язують надлишковий аміак. Ще одним способом захисту від перегрівання вважається посилена транспірація, яку забезпечує потужна коренева система. В інших випадках (сукуленти) жаростійкість визначається високою в’язкістю цитоплазми й підвищеним вмістом міцно зв’язаної води.

У сільськогосподарській практиці для підвищення жаростійкості рослин застосовують позакореневу обробку 0,05 %-им розчином солей цинку.

Пристосування рослин до посухи.

У рослин, що ростуть у посушливих місцях, - ксерофітів виникли пристосування, що дають змогу переносити періоди посухи.

Рослини використовують три головні способи захисту:

1) запобігання зайвої втрати води клітинами (уникнення висихання);

2) перенесення висихання;

3) уникнення періоду посухи.

Найзагальнішим є пристосування для збереження води в клітинах.

Група ксерофітів дуже різнорідна. За здатністю витримувати умови посухи їх розділяють на такі типи (за П. А. Генкелем):

1. Сукуленти (за Н. А. Максимовим - несправжні ксерофіти) - рослини, що запасають вологу (кактуси, алое, молодило, молочай). Вода концентрується в листках чи стеблах, укритих товстою кутикулою, волосками. Транспірація, фотосинтез і ріст відбуваються повільно. Вони погано витримують зневоднення. Коренева система розростається вшир, але не глибоко.

2.  Несукулентні види. За рівнем транспірації поділяються на кілька груп:

а) справжні ксерофіти (евксерофіти - полин, вероніка, дивина, ведмеже вушко та ін.). Рослини з невеликими листками, часто опушеними, жаростійкі, транспірація невисока, здатні витримувати сильне зневоднення, у клітинах високий осмотичний тиск. Коренева система дуже розгалужена, але розміщується на невеликій глибині;

б) напівксерофіти (геміксерофіти - шавлія, різак, верблюжа колючка та ін.). Володіють інтенсивною транспірацією, яка підтримується діяльністю глибокої кореневої системи, що зазвичай досягає ґрунтових вод. Погано витримують зневоднення й атмосферну посуху. В’язкість цитоплазми невелика;

в) степоксерофіти - степові злаки (ковила й ін.). Пристосовані до перегрівання, швидко використовують вологу літніх дощів, але витримують лише короткочасний брак води в ґрунті;

г) пойкілоксерофіти (синьо-зелені водорості, лишайники й ін.) не можуть регулювати свій водний режим і в разі значного зневоднення впадають у стан спокою (анабіоз). Здатні витримувати пересихання;

3. Ефемери - рослини з коротким вегетаційним періодом, що припадає на період дощів (спосіб уникнення посухи в засушливих місцях проживання). Вивчаючи фізіологічну природу посухостійкості ксерофітів, Н. А. Максимов (1953) довів, що ці рослини не є посухолюбними: достатність води в ґрунті сприяє їх інтенсивному росту. Стійкість до посухи полягає в їхній можливості витримувати втрату води.

Рослини-мезофіти також можуть пристосовуватися до посухи. Вивчення способів пристосування листків до несприятливих умов водопостачання засвідчило, що анатомічна структура листків різних ярусів на одній рослині залежить від рівня водопостачання, освітленості тощо. Що вище по стеблу розташовані листки, то дрібніші їхні клітини, більше продихів на одиницю поверхні, а їхній розмір менший, густіша мережа провідних пучків, сильніше розвинута палісадна паренхіма і т. д. Такі закономірності змінювання листкового апарату відображені в законі Заленського. Оскільки подібні особливості будови властиві низці ксерофітів, така структура листків стала називатися ксероморфною.

Отже, виникнення ксероморфної структури листків - один з видів анатомічних пристосувань до браку води, як і занурення продихів у тканини листка, опушеність, товста кутикула, редукція листків тощо.

Біохімічні механізми захисту убезпечують клітини від зневоднення, забезпечують детоксикацію продуктів розпаду, сприяють відновленню порушених структур цитоплазми. Високу водоутримуючу здатність цитоплазми в умовах посухи забезпечує нагромадження низькомолекулярних гідрофільних білків, що зв’язують гідратними оболонками значний об’єм води. Цьому сприяє також взаємодія білків із проліном, концентрація якого значно зростає в умовах водного стресу, а також збільшення в цитоплазмі вмісту моносахаридів.

Цікаве пристосування, що зменшує втрату води через продихи, властиве сукулентам. Унаслідок особливостей процесу фотосинтезу (САМ-метаболізм) у денні години в умовах високої температури й сухого повітря пустелі їхні продихи закриті, оскільки СО2 фіксується вночі.

Посуха спричиняє істотні зміни в гормональній системі рослин: зменшується вміст гормонів-активаторів росту - ауксину, цитокініну, гіберелінів, стимуляторів росту фенольної групи і збільшується рівень абсцизової кислоти й етилену. В умовах посухи швидкість зупинки процесів росту зазвичай обумовлює виживання рослини. До того ж на ранніх етапах посухи головну роль відіграє переважно стрімке збільшення вмісту інгібіторів росту, оскільки навіть в умовах збалансованого водопостачання клітин термінові реакції закривання продихів у рослин відбуваються шляхом прискореного збільшення вмісту АБК. Крім того, АБК сприяє запасанню гідратної води в клітині, оскільки активує синтез проліну. АБК гальмує також синтез РНК і білків, а накопичуючись в коренях, затримує синтез цитокініну. Таким чином, збільшення вмісту АБК у разі водного дефіциту зменшує втрату води через продихи, сприяє запасанню гідратної води білками й змінює обмін речовин у клітинах на режим «спокою».

В умовах водного стресу відбувається значне виділення етилену. Наприклад, у листках пшениці в разі зменшення вмісту води на 9 % утворення етилену збільшується в 30 разів протягом чотирьох годин. У багатьох рослин під дією посухи (повітряної і ґрунтової) виявлено також нагромадження інгібіторів росту фенольної природи (хлорогенової кислоти, флавоноїдів, фенолкарбонових кислот). Відзначені вище зміни вмісту фітогормонів- інгібіторів спостерігаються в рослин-мезофітів при посусі. У пойкілоксерофітів, що переходять при настанні посухи в стан анабіозу, припинення росту не пов’язано з нагромадженням інгібіторів росту.

Посухостійкість сільськогосподарських рослин підвищується в результаті передпосівного загартування. Адаптація до зневоднення відбувається в насінні, що перед посівом після одноразового намочування знову висушується. Для рослин, вирощених з такого насіння, характерні морфологічні ознаки ксероморфності, що корелюють з їхньою більшою посухостійкістю.