БІОХІМІЯ - Підручник - Остапченко Л. І. - 2012

Розділ 3. КЛІТИНА І ПОЗАКЛІТИННИЙ МАТРИКС

3.1. Молекулярна й надмолекулярна організація клітини

3.1.1. Клітини прокаріотів

Клітини прокаріотів мають сферичну чи видовжену форму розміром у декілька мікрометрів. Вони, як правило, мають клітинну стінку, за якою локалізована єдина мембрана клітини - плазматична. Оскільки вона одна, то й обмежує єдиний компартмент, цитоплазма якого містить білки, нуклеїнові кислоти, інші малі молекули й неорганічні іони. Розмножуються прокаріоти шляхом бінарного поділу. В оптимальних умовах такий поділ відбувається приблизно кожні 20 хв (інтервал між поділами називається часом генерації).

Розрізняють два царства прокаріотів - бактерії (ціанобактерії, або синьозелені водорості) та архебактерії. Перші заселяють переважно "зручні" екологічні ніші - ґрунт, воду, інші організми. Інші живуть у "незручних" екологічних нішах - солоні, гарячі й кислі води, болота, морські глибини.

Клітина прокаріота (рис. 3.1) містить капсулу - слизові чи клейкі виділення, які слугують додатковим захистом для клітини. Під капсулою розташована клітинна стінка, проникна для води, малих молекул та іонів, має антигенні властивості й перешкоджає осмотичному набряканню. За будовою клітинні стінки бактерії поділяються на дві групи: грампозитивні та грамнегативні. Клітини перших забарвлюють позитивно за методом Г. Грама (зв'язують метиленовий синій та інші основні барвники,

а після обробки йодом, потім спиртом чи ацетоном зберігають забарвлення). Клітини другої групи за цим методом не фарбуються. У клітинній стінці є "решітка" з муреїну (полісахарид). У рухливих бактерій є один чи декілька джгутиків із флагеліну (актиноподібний білок), який являє собою порожнистий циліндр 10-20 нм. Такі бактерії здатні до таксису. На клітинній стінці деяких грампозитивних бактерій є пілі (фімбрії), які слугують для прикріплення клітин до поверхні. Під клітинною стінкою розташована плазматична мембрана, її впинання утворюють мезо- соми (мембранні структури везикулярної та трубчастої форми, які беруть участь в утворенні клітинних перегородок, реплікації ДНК, диханні й інших процесах) і фотосинтетичні мембрани, що містять фотосинтетичні пігменти, у т. ч. й бактеріохлорофіл. ДНК бактерій одно кільцева, вона складається з 5 · 106 пар нуклеотидів (декілька тисяч генів).

image81

Рис. 3.1 Спрощена схема будови узагальненої клітини бактерії:

1 - пілі (фімбрії); 2 - слизовий шар (рихла капсула); 3 - фотосинтетичні мембрани; 4 - капсула; 5 - джгутик; 6 - клітинна стінка; 7 - рибосоми; 8 - плазматична мембрана; 9 - запасні поживні речовини (ліпіди, глікоген, поліфосфати);

10 - цитоплазма; 11 - кільцева молекула ДНК; 12 – мезосома

Для бактерій характерні всі чотири типи живлення: фотоавтотрофний (джерело енергії - світло, джерело вуглецю - СО2), хемоавтотрофний (джерело енергії - окиснення неорганічних речовин, джерело вуглецю - СО2), фотогетеротрофний (джерело енергії - світло, джерело вуглецю - органічні сполуки інших організмів) і хемогетеротрофний (джерело енергії - окиснення неорганічних речовин, джерело вуглецю - органічні сполуки інших організмів). Останні є найбільшою групою. До них відносять сапрофіти (поживні речовини вилучаються з мертвого органічного матеріалу), симбіонти (наприклад, Escherichia coli, яка живе в кишечнику й постачає для господаря вітаміни групи В і K) і паразити (живуть за рахунок господаря), у т. ч. й патогенні паразити (викликають різні захворювання господаря). У примітивній формі у бактерій є й статеве розмноження з утворенням рекомбінантної ДНК (містить гени обох батьківських клітин). Тому таке потомство - рекомбінанти - має більше ознак, що важливо для еволюції. Рекомбінанти утворюються в результаті трансформації (фрагмент ДНК клітини-донора поглинається клітиною-реципієнтом і включається до складу її ДНК), кон’югації (перенесення ДНК між контактуючими одна з одною клітинами) і трансдукції (невеликий фрагмент ДНК із клітини-донора в клітину-реципієнта потрапляє разом із бактеріофагом - вірусом, який "нападає" на бактерію). Хоча статеве розмноження бактерій є доволі рідкісним, але завдяки великій їхній кількості таке розмноження спостерігається часто й має особливе значення, пов'язане з набуттям нових властивостей, у т. ч. стійкості до факторів середовища.

Численне надцарство прокаріотів має велике значення для людини. За цим значенням прокаріот можна розглядати як "корисні" та "шкідливі". Перші - підтримують родючість ґрунтів, очищають стічні води, як симбіонти створюють мікрофлору шлунково-кишкового тракту, використовуються в промислових процесах бродіння, отримання антибіотиків, гормонів, інтерферонів, кормового білка, у боротьбі зі шкідниками сільського господарства. "Шкідливими" прокаріоти можуть бути через псування харчових продуктів і кормів, як збудники хвороб - ботулізму, дифтерії, туберкульозу, прокази, кашлюку, гонореї, сифілісу, тифу, правцю, холери, дизентерії, гастроентеритів, сальмонельозів тощо. Ці захворювання, як і вірусні, передаються шляхом крапельної інфекції (кашель, чхання), контагіозної передачі (венеричні хвороби), переносниками, фекальними забрудненнями, з їжею (термічно необробленою), через рани й медичний інструментарій.