ЕКОЛОГІЧНА БІОХІМІЯ - Навчальний посібник - В. М. Ісаєнко 2005

Розділ 8. СТІЙКІСТЬ ТА АДАПТАЦІЯ РОСЛИН І ТВАРИН

8.3.  Стійкість та адаптація тварин до умов існування

8.3.5.   Зміна зовнішнього забарвлення

Наслідком переміщення пігментів у певних клітинах покривних тканини або деяких органів є зміна забарвлення тварин. Це явище спостерігається у найпростіших (наприклад, евглени), кільчастих червів, певних комах, голкошкірих, головоногих молюсків, ракоподібних, а також деяких видів хребетних тварин (круглоротих риб, плазунів, земноводних). Спеціальні пігментовмісні клітини (органели), які розміщуються в шкірі або глибоких тканинах, називають хроматофорами (гр. chroma — колір і pharos — несучий). Пігмент, який сконцентрований у маленьку сферу (зернистий стан), майже не впливає на загальне забарвлення тварин. Проте якщо пігмент розподіляється по великій поверхні (сітчастий стан), то забарвлення всієї тварини або більшої її частини набуває відтінку пігменту.

За фізіологічних умов зміна забарвлення хроматофору відбувається внаслідок перерозподілу в них пігменту, здатністю його концентруватися або диспергуватися. Водночас за морфологічних змін забарвлення тварин визначається змінами кількості пігменту в хроматофорах.

Зміна забарвлення тварин виконує кілька функцій. Одна з них — це маскувальне фарбування тварин, яке полегшує захист або напад, що збільшує шанси на виживання. Інші функції — захист від інтенсивного освітлення та терморегуляція. Одна з функцій пов’язана з розмноженням — у деяких тварин, зокрема певних видів ящірок, головоногих молюсків, кісткових риб зміна забарвлення відбувається в шлюбний період, під час виведення нащадків.

Хроматофори існують у тварин двох основних типів. Перші з них, які  характерні для головоногих молюсків, становлять складний орган, який складається з клітини, що містить пігмент, а також зв’язаної з нею великої кількості (до 29%) радіально розміщених непосмугованих м’язових волокон. Як правило, пігмент міститься в еластичному мішечку всередині клітини. Волокна хроматофору під час скорочення розтягують центральну клітину, діаметр утвореного диску якої збільшується в 15—20 разів. Після розслаблення радіальних волокон центральна пігментована клітина знову набуває сферичної форми через еластичність.

Пігменти хроматофорів головоногих молюсків належать до хромів. їхня кількість може бути різна. Так, у восьминога Octopus виявлено хроматофори, які містять червоно-коричневий і жовтий пігменти, а в кальмара Loligo — коричневий, червоний і жовтий пігменти. Під хроматофорами міститься нерухомий шар пігментів, які відбивають світло. Завдяки цьому хроматофори головоногих молюсків здатні швидко змінювати своє забарвлення.

У більшості тварин, на відміну від головоногих молюсків, існують хроматофори іншого типу. Вони складаються з однієї клітини (наприклад у хребетних) чи групи близько розміщених клітин, або синцитів (наприклад, у ракоподібних). Ці хроматофори сильно розгалужені, у них зміна розподілу пігменту відбувається за рахунок внутрішньоклітинних переміщень.

У різних тварин хроматофори мають відмінності за формою, типом пігменту, реакціями на дію різних чинників. Функцію хроматофорів у деяких комах виконують клітини епідермісу. Коричнево- чорний пігмент цих клітин, який міститься під шаром жовтих і зелених пігментів, переміщується ближче до поверхні й переходить у диспергований стан. Червоний пігмент здатний диспергувати з невеликих сферичних накопичень і утворювати суцільний шар.

Ракоподібні завжди містять жовтий і червоний пігменти, до яких належать різноманітні каротиноїди, зв’язані, як правило, з білками. Крім цього, у хроматофорах ракоподібних майже завжди наявний білий пігмент, здатний відбивати світло. Деякі раки містять синій пігмент, що становить комплекс каротиноїду з білком. Під дією тепла та спиртів цей пігмент з водорозчинного синього перетворюється на жиророзчинний червоний. У деяких ракоподібних (Crangon, Ligia) існує чорний або коричнево-чорний пігмент, який становить собою омохром, а в деяких крабів і риб — меланін.

Хроматофори хребетних тварин складаються, як правило, з однієї клітини й містять один пігмент — у більшості випадків меланін. Існують також білі пігменти, які відбивають світло, а також червоні та жовті (належать до каротиноїдів). Нерідко в забарвленні хребетних бере участь нерухомий шар білуватих чи жовтуватих пігментів. За дії різних чинників інші пігменти, зокрема меланін, здатні переміщуватись у верхні шари епідермісу, і надавати забарвлення тваринам (зокрема, ящіркам Anolis).

Зауважимо, що швидкість зміни забарвлення різних тварин неоднакова. Так, наприклад, кальмар Loligo і риба Holocentrus змінюють забарвлення за частки секунди; риби Fundulus і Lebistes — за кілька хвилин; сомик Amiurus, більшість ракоподібних і комах — кілька годин; камбала, вугор Anguilla, земноводні — кілька діб.

На функцію хроматофорів тварин впливає ряд чинників. Так, наприклад, низькі температури в земноводних (зокрема, Hyla) і плазунів (жабоподібна ящірка Phiynosoma) спричиняють потемніння забарвлення, а підвищені — побіління. У безхребетних не спостерігається однотипного реагування на зміну температури: у краба Callinectes і креветки Palaemonetes підвищення температури приводить до побіління, а креветки Macrobrachium — потемніння як за підвищення, так і зниження температури; на відміну від них у краба Uca в обох випадках відбувається побіління. Папочник Carausius має чорний колір за 15 °С і стає зеленим за 25 °С.

Впливає на забарвлення в земноводних також вологість, наприклад, жаби (Rana) у вологому середовищі мають темне забарвлення, а в сухому — світле.

Деякі ракоподібні, зокрема Hyperia galba, бліднуть, коли прикріплюються до свого господаря (медуз), і чорніють, коли плавають вільно. Отже, у них змінюється забарвлення від тактильного подразнення.

Ряд тварин змінюють своє забарвлення у відповідь на загальне збудження. Так, наприклад, кальмари й каракатиці, які збуджуються наявністю хижака (наприклад, великого краба), змінюють своє забарвлення у вигляді кольорових хвиль, які швидко пробігають поверхнею тіла. Подібні зміни забарвлення в цих тварин відбуваються і в шлюбний період.

Деякі плазуни, земноводні та риби теж здатні змінювати своє забарвлення під час збудження. Так, жабоподібна ящірка Phrynosoma блідне, жаба Xenopus — темніє, ящірка Anolis — стає плямистою.

Серед чинників довкілля на забарвлення тварин впливає інтенсивність світла. Для більшості тварин дія світла проявляється через очі, центральну нервову систему та різні ефекторні шляхи — нервові, гуморальні або ті та інші. Це є пристосуванням до того, щоб забезпечити тварин необхідним захисним або маскувальним забарвленням до кольору навколишнього середовища. Так, наприклад, креветка Palaemonetes здатна змінювати своє забарвлення та пристосування на тлі білого, чорного, червоного, жовтого, синього й зеленого навколишнього середовища; краби Portunus ordvayi — білого, чорного, червоного й жовтого; головоногі молюски Octopus і Sepia — чорного, оранжевого й жовтого; камбала Paralichthys olbiguttus — червоного, зеленого, жовтого й синього. Особливо відома здатність до зміни забарвлення в хамелеонів (Chamaeleo, Lophosaura та ін.).

Адаптація до кольору навколишнього середовища пов’язана з відповідними переміщеннями пігментів у хроматофорах. У деяких тварин виявлено здатність змінювати як поширення, так і кількість різних пігментів. Для того щоб тварини розрізняли колір навколишнього

середовища, вони повинні відповідно реагувати не тільки на інтенсивність падаючого та відбитого світла, й на довжину хвилі світла.

У деяких тварин, навіть за їх утримування за сталої температури, вологості та освітлення, зберігаються добові ритми зміни забарвлення. Так, наприклад, краби ще довго темніють удень і блідніють уночі, коли їх утримують у темряві. Добові ритми зміни забарвлення спостерігалися також у багатьох інших ракоподібних, у міног Lampetra, гольяна Phoxinus, личинок саламандри, жаб, ящірок, морських їжаків та інших тварин.

Розглянемо дещо докладніше зміну забарвлення окремих представників тварин.

КІЛЬЧАСТІ ЧЕРВИ. Забарвлення деяких кільчастих червів, як правило, блідне в темряві, а при освітленні стає яскравим. Середземноморська поліхета Nereis dumerilii містить червоні та коричнево- фіолетові пігменти, яким притаманний циркадний ритм міграції. У пташиної п’явки Protoclepsis tessullata виявлено коричневий і зелений пігменти.

П’явка Placobdella parasitica містить типи пігментів, які викликають плямисте біло-коричневе їх забарвлення: блідо-жовтий, темний зеленуватий, червоно-коричневий пігменти. Варто зазначити, що функція хроматофорів, які містять зелений пігмент, регулюється нервовою системою й за подразнення відбувається диспергування пігменту. Водночас вміст червоно-коричневого пігменту змінюється на подразнення незалежно від зеленого, його кількість не стала і він здатний до концентрування.

ГОЛКОШКІРІ. Зміну забарвлення серед голкошкірих найбільше вивчено в морських їжаків. Так, Arbacia pustulosa має при освітленні (на білому й червоному тлі) червонувате забарвлення, а за утримання в темряві — коричневе. Морські їжаки Centrostephanus longispinus при утримуванні в темряві (1-2 год) змінюють забарвлення з темно-пурпурного на сіре. За адаптації до темряви червоно-коричневий пігмент цих тварин концентрується, а за адаптації до світла — диспергується.

ГОЛОВОНОГІ МОЛЮСКИ. Функція хроматофорів у головоногих молюсків регулюється головним чином нервовою системою. У центральному ганглії локалізований центр забарвлення, який регулюється центром гальмування хроматофорної системи, що теж розміщений у центральному ганглії.

Присоски на кінцівках теж здатні впливати на забарвлення головоногих молюсків — якщо їх видалити, то хроматофори втрачають тонус, забарвлення світлішає. Аналогічне явище виникає в разі видалення очей. Однак після видалення присосок та очей головоногі

молюски зберігають властивість змінювати забарвлення за дії сильних подразників.

У крові головоногих молюсків містяться тирамін і бетаїн. Перший із них, подібно до адреналіну, підвищує тонус рухових центрів, що приводить до потемніння. Бетаїн, як і ацетилхолін, навпаки, знижує тонус, що викликає посвітління тварин. Отже, ці речовини діють як гуморальний фактор зміни забарвлення головоногих молюсків. Однак гуморальна регуляція відносно повільна. Тому для швидкої регуляції забарвлення необхідні додаткові механізми, тобто існує подвійна іннервація. Очевидно, дія м’язових волокон клітин хроматофорів визначається функціонуванням моторних нейронів.

КОМАХИ. Багато комах здатні змінювати забарвлення. Інтенсивність кольору лялечок багатьох метеликів залежить від температури, за якої їх вирощували — за низької вони мають темніше забарвлення. Установлено участь гормонів, зокрема ювенільних і проторакальних залоз, у забарвленні лялечок їздця Habrobracon і клопа Perillus. Забарвлення Pieris brassicae визначається меланіном кутикули, білим пігментом клітин епідермісу й зеленим пігментом глибших тканин. На забарвлення лялечок Pieris brassicae впливає також колір тла — на чорному й червоному тлі вони мають сірувато-білий колір, на зеленому — світло-зелений.

У палочника Carausius mbrosus виявлено чотири пігменти: коричневий, оранжево-червоний, жовтий і зелений. Перші два концентруються й диспергують під дією зовнішніх подразників, а інші два такої здатності не виявляють. Підвищення вологості також впливає на забарвлення палочника — воно викликає потемніння, яке в сухому повітрі через 1—2 год знову змінюється посвітлінням. Крім цього, освітлення, яке сприймається очима, теж має важливе значення — на чорному й червоному тлі палочник Caransius має темне забарвлення, а на білому й жовтуватому — світле.

З мозку палочника виділено так званий С-гормон, брак якого зумовлює блідо-сірий колір комахи.

РАКОПОДІБНІ. Більшість ракоподібних містить білий, червоний, жовтий, а часто також чорний, коричневий і синій пігменти. У дослідах з Palaemonetes показано, що очне стебельце містить речовину, яка викликає концентрування червоного й диспергування білого пігменту, тобто поблідніння забарвлення. У разі видалення очного стебельця настає потемніння, наприклад, у Crandon, Palaemon.

Залежно від ролі, яку відіграє очне стебельце, десятиногих раків можна поділити на три групи: І — роди Palaemonetes, Hippolyte, Orconectes і Cambarellus, які містять в основному червоний, жовтий, синій і білий пігменти; II — охоплює тільки рід Crado із чорним, коричневим, червоним, жовтим і білим пігментами; III — об’єднує більшість крабів — Eriocheir, Hemigrapsus, Callinectes, Uca, Sesarma, які містять чорний, червоний, жовтий і білий пігменти.

У тварин І групи після видалення очного стебельця червоний і жовтий пігменти диспергують, наслідком чого є потемніння забарвлення. УII групи тварин настає тимчасове потемніння червоних відростків тельсона з одночасним посвітлінням іншої частини тіла. Потім (через 30 — 60 хв) забарвлення змінюється — тельсон і червоні відростки білішають, а інша частина тіла темніє і має плямисте забарвлення. Тварини III групи після видалення очних стебелець світлішають, більша частина темного забарвлення стає плямистим. Отже, гормони очних стебелець ракоподібних істотно впливають на їх забарвлення. Зауважимо, що основна кількість хроматофоротропних гормонів утворюється в нейросекреторних клітинах, які зв’язані з очними стебельцями. Як правило, ці гормони розподілені рівномірно по всій нервовій системі (Palaemonetes, Cambarus, Homarus) і локалізовані в певних ділянках (наприклад, у задній частині грудного ланцюжка у Pagurus).

У ракоподібних, зокрема Crandon, Uca, Palaenjonetes, виявлено гормони, які викликають переважне потемніння або посвітління тіла чи тільки хвоста. Ці гормони мають пептидну природу.

Подібно до десятиногих раків, було знайдено гормони забарвлення в рівноногих (зокрема, Sphaeroma, Idotea і Ligia) та ротоногих (Suilla).

ХРЕБЕТНІ. У тих з хребетних, які мають хроматофори, системи зміни забарвлення подібні. Розглянемо деякі з цих тварин.

Земноводні. На ранніх стадіях розвитку земноводних у них проявляються тільки первинні реакції на світло: колір яскравий на світлі та бляклий у темряві. Це добре описано для молодих особин жаб Rana pipiens та Amblystoma. У деяких інших земноводних, зокрема Bombinator, Hyla, Xenopus, мають місце в основному вторинні реакції, які пов’язані з подразненням органів зору, хоча первинні реакції теж проявляються.

У дослідах з пуголовками було показано, що в гіпофізі виробляються гормони, які регулюють дисперсію меланіну. Видалення задньої частки гіпофіза викликає посвітління тварин з утратою здатності до зміни забарвлення. Тож гормон, який регулює зміну забарвлення в земноводних, зокрема Rana, продукується задньою часткою гіпофіза.

У Xenopus продукується не менше двох подібних гормонів, один з яких регулює дисперсію меланіну (меланін-стимулюючий гормон), а інший — концентрування меланіну (меланін-концентруючий гормон). Перший із них завжди секретується в проміжній частці гіпофіза на освітленні, а за слабкого світла або в темряві його виділення в кров зменшується. Другий із цих гормонів (його кількість) реагує на чорне або біле тло,, він продукується у задній частці гіпофіза Зауважимо, що шкіра жаб сама містить меланін-концентруючий фактор.

Циклічний АМФ здатний імітувати дію меланін-стимулюючого гормону на шкіру Rana, який, очевидно, є попередником цього гормону. Іони натрію необхідні для стимуляції цього гормону. Непряму його стимуляцію, яка приводить до потемніння Xenopus, викликає тироксин.

Риби. Ці тварини містять хроматофори різних типів. Найбільш представленими є чорний, жовтий,, червоний і білий пігменти.. Крім цього, деякі з риб містять ще синювато-зелений пігмент. У риб, як і земноводних, на ранніх стадіях розвиту переважають первинні реакції: потемніння за освітлення та побпідніння в темряві (молоді особини Perca, Salmo, Macropodus, Hoplias та ін.). У деяких риб стадія первинної реакції проявляється слабо або її немає (Fundulus, Lebistes, Xiphophorus, Gambusia, Mustelus та ін.). Вигорянні реакції залежать від . подразнення очей і реакції на це нервової та ендокринної систем. Саме спільна дія гуморальної та нервової систем є основним механізмом регуляції зміни-забарвлення в риб, зокрема кісткових. У них показано наявність адреналінподібної речовини, яка' потрапляє з нервових закінчень і викликає таку дію м’язових волокон хроматофорів, що стимулює концентрування пігментів. Водночас існують волокна, які стимулюють диспергування пігментів під впливом ацетилхоліну.

Крім двонейронних хроматофорів існують- також мононейронні, зокрема в акул-Mustelus squalus. У них за нервової регуляції відбувається симуляція концентрування пігментів. В інших акул, зокрема Raja, Scullium,.a також міноги Lampetra, безпосередньо не відбувається інервації хроматофорів. Вважається, що вони містять аней- ронні хроматофори, дія яких регулюється тільки гормонами. Серед гормонів риб, що регулюють функцію хроматофорів, важливе місце, як і у земноводних, належить меланін-концентруючому та меланін- диспергуючому гормонам, які продукуються гіпофізом.

У кісткових риб, як і у хрящових, гормон гіпофіза, який бере участь у диспергуванні меланіну, більшою або меншою мірою впливає на забарвлення. Це. показано; зокрема, дня вугра Anguilla й сомика Ameiurus. Водночас у коропозубої риби Fundulus переважає нервова регуляція хроматофорами: зміна забарвлення відбувається дуже швидко (1—2 хв), видалення гіпофіза принципово не впливає на цей процес, іони натрію ефективно стимулюють диспергування меланіну.

Значно менше порівняно з меланіном відомо про зміни кольору інших пігментів. Так, наприклад, у риби-білки Holocentms за участю червоних пігментів, які містяться в еритрофорах, колір може змінюватися з червоного на білий за 5 с, а через 20 с знову стати червоним за зміни кольору навколишнього середовища з білого на червоний і навпаки. Адреналін викликає концентрування червоного пігменту. Установлено, що вміст червоного пігменту в Holocentrus регулюється в нормі винятково нервовою системою.

Регуляція жовтого пігменту, який міститься в (зокрема, Fundulus), відбувається за подвійною іннервацією, що охоплює концентрацію й дисперсію цього пігменту. У цьому процесі беруть участь як нервова, так і гуморальна системи.

Деякі риби, у тому числі Fundulus та Bathygobius, містять білі пігменти, що відбивають світло, які локалізовані в так званих гуано- форах або лейкофорах. Основним регулятором їхньої функції є нервова система, хоча й відбувається гормональний вплив.

Іридофори містять зазвичай зелені чи сині пігменти. Вони чутливі до різних подразників і змінюють, як правило, колір у бік червоної частини спектра за збудження і в зворотний бік після припинення дії збудника. Вплив збудників (зокрема, температури, вологості) прямий, і в зміні забарвлення таких пігментів не беруть безпосередньої участі нервова і гуморальна системи.

Плазуни. Зміна забарвлення в плазунів, подібно до риб, регулюється як нервовою, так і гуморальною системами. Перші дослідження зміни забарвлення хамелеонів Chamaeleo та Lophosaura свідчили про вплив нервової системи на цей процес. Проте подальші досліди з ящірками Anolis та Hemidactylus з видаленням гіпофіза вказували також на гуморальну регуляцію зміни забарвлення цих тварин. Колір ящірки Anolis трасформується від яскраво-зеленого до темно-коричневого. Первинними реакціями є потемніння за освітлення і поблідніння в темряві. З переміщенням тла на чорний зміна забарвлення в Anolis закінчується через 5 — 10 хв, а в зворотний бік — через 20 — 30 хв. У разі видалення гіпофіза в цієї ящірки вона стає яскраво- зеленою і її забарвлення не змінюється на світлому або чорному тлі. Потемніння можна викликати введенням екстрактів із гіпофіза.

З’ясовано, що в Anolis диспергування меланіну зумовлене дією меланін-стимулюючого гормону, який, подібно до земноводних і риб, утворюється в гіпофізі. Поступове зникнення у крові цього гормону приводить до поблідніння тварини. Диспергування меланіну в Anolis викликає також циклічний АМФ.

Дослідження зміни забарвлення ігуанід Phrynosoma свідчать про подібні ефекти, які виявлено в Anolis: регуляція забарвлення відбувається за участі як нервової, так і гуморальної систем. Ці ящірки темніють на освітленому чорному тлі, за дуже сильного освітлення, а також за низьких температур. На освітленому білому тлі, у темряві та під впливом високої температури вони біліють. Після видалення гіпофіза Phrynosoma, як і Anolis, необоротно блякне. Ін’єкція екстрактів гіпофіза спричиняє потемніння в блідозабарвлених Phrynosoma, у яких видалили гіпофіз. Усе це свідчить про участь меланін-стимулюючого гормону в реакції, яка викликає потемніння Phrynosoma. Про дію меланін-концентруючого гормону свідчать факти знебарвлення темнозабарвлених особин адреналіном й екстрактами наднирників.

На відміну від Anolis та Phrynosoma, у хамелеонів, зокрема Chamaeleo або Lophosaura, зміна забарвлення відбувається завдяки тільки нервовій регуляції. Перерізання нервів викликає в цих плазунів потемніння іннервованої ділянки за концентрації пігменту. У мела- нофорах в інтактних тварин за освітлення відбувається диспергування, а в темряві — концентрування пігменту. Крім цього, почергове освітлення й затемнення хамелеонів викликає появу відповідного забарвлення. Водночас у потемнілих іннервованих ділянках таких реакцій немає. Це свідчить, що гуморальні фактори не мають істотного значення в зміні забарвлення хамелеонів.