Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина третя. Царство рослини (Planthae)
Розділ VІІ. Систематика вищих рослин
7.2. Відділ мохоподібні (Вryорhytа)

Мохоподібні об’єднують близько 25 тис. видів, поширених переважно в північній півкулі. Серед них трапляються листкостеблові і сланеві форми. Вони не мають коренів, поглинання ґрунтового розчину і закріплення до субстрату здійснюється ризоїдами або всією поверхнею тіла. У циклі розвитку мохоподібних переважає гаметофіт (статеве покоління), що ставить їх в особливе положення у системі рослинного світу. Вони є сліпою гілкою еволюції, збереглися від середини палеозою до наших днів, але займають такі місцезростання, де відсутня конкуренція з еволюційно молодшими і досконалішими рослинами (заболочені ліси, болота, подекуди луки, скелі тощо).

Гаметофіт мохоподібних — це дво- або однодомна трав’яна багаторічна рослина, на якій утворюються жіночі і ЧОЛОВІЧІ СТАТЕВІ ОРГАНИ —архегонії та антеридії, відповідно. Архегонії частіше колбоподібної форми, багатоклітинні, вкриті одношаровою стінкою. Розширена частина називається черевцем, в ній дозріває яйцеклітина, звужена — шийка, що містить шийкові канальцеві клітини, які відіграють певну роль у разі Запліднення.

Антеридії мають вигляд трохи сплющеного мішечка або кульки. Вони заповнені спермагенною тканиною, з якої утворюються численні дводжгутикові сперматозоїди. Запліднення відбувається рано навесні, сперматозоїди переміщуються до жіночих гаметофітів лише за допомогою води і зливаються з яйцеклітиною. Із зиготи розвивається спорофіт, який у мохоподібних називають спорогоном. Останній розвивається на жіночому гаметофіті і живиться за його рахунок. Він складається з гаусторії, ніжки і коробочки. Коробочка в мохоподібних має різну будову. У деяких вона вкрита ковпачком, що являє собою залишки стінок архегонію. Найважливішою частиною коробочки є урночка, яка вкрита кришечкою. Урночка знизу переходить в апофізу, остання — в ніжку. Всередині урночки формуються спорангії, заповнені спорогенною тканиною. Під час дозрівання спор клітини цієї Тканини діляться мейозом, утворюючи гаплоїдні спори. Дозрілі спори розсіваються після розкриття коробочки і, потрапляючи у вологий ґрунт, проростають, утворюючи протонему (передросток). Форма протонеми нитчаста або пластинчаста і нагадує слань водоростей. Протонема дає початок чоловічому чи жіночому гаметофіту. Мохи походять від водоростей, з якими в них багато спільного: відсутність коренів, судин, здерев’янілих форм, необхідність води для запліднення, переважання в циклі розвитку статевого покоління тощо.

Мохоподібні поділяються на три класи: антоцеротоподібні — Аnthосеrоtopsida, печіночники (маршанціопсиди) — Маrсhаntiopsida і листкостеблові, або справжні — Вryорsіdа.

Антоцеротоподібні мохи — це найпримітивніша група мохів, яка об’єднує 5 родів і понад 300 видів, в Україні є всього 3 види. Це рослини досить примітивної будови. Їхнє тіло — дорзовентральна слань у вигляді листочка або розетки з виростами ризоїдальних клітин зісподу. Слань має просту внутрішню будову — вона складається з однотипних паренхімних клітин, що містять зернисті хлоропласти та піреноїди. Статеві органи — антеридії і архегонії, що заглиблені в цю тканину. Спорогон має вигляд ріжкоподібної темно-зеленої коробочки з двома щілинами і бульбоподібним присоском. У середині спорогона є Колонка, оточена спорогенними клітинами, з яких утворюються спори з елатерами.

Зростають антоцеротові на піщаних ґрунтах, уздовж берегів річок, практичного значення не мають.

Печіночні мохи (маршанціопсиди) — досконаліша група — серед них є як сланеві, так і листкостеблові форми. Клас включає 8500 видів та 235 родів, поширених майже по всій земній кулі, в Україні є понад 200 видів. Сланеві форми мають дорзовентральну слань у вигляді пластинки, зісподу слані є одноклітинні ризоїди. Листкоподібні форми — це дрібненькі рослини, у яких на пагонах гаметофіту розташовані дрібні листочки різної форми, без середньої жилки.

Антеридії і архегонії розвиваються на поверхні слані або на пагонах однієї чи різних особин. В одних випадках статеві органи занурені в слань, в інших — на її поверхні або на особливих підставках.

У коробочці спорофіта, окрім спор, утворюються пружинки — елатери, за допомогою яких спори розсіваються. Коробочка відкривається стулками.

Даний клас ділиться на два підкласи — юнгерманієві, де трапляються листкостеблові форми, і маршанцієві, до яких належать сланеві форми.

Представником сланевих форм є маршанція поліморфна (Marchanthia polymorpha), рослина досить поширена в Україні, що росте на лісових галявинах уздовж струмків, у вологих і тінистих місцях. Це дводомна рослина, гаметофіти вирізняються формою підставок, на яких формуються статеві органи. Жіночий гаметофіт несе підставку у вигляді багатопроменевого диска, зісподу до якого прикріплюються архегонії, а у чоловічого гаметофіта диск має слабко хвилястий край і антеридії занурені в його заглибини на верхньому боці диска. На час запліднення клітини диска над антеридіями ослизнюються і виникає канал, через який сперматозоїди потрапляють у зовнішнє середовище. За допомогою води вони доносяться до жіночих гаметофітів, шийкові канальцеві клітини архегонія розслизнюються і звільняють доступ до яйцеклітини. Із зиготи на жіночому гаметофіті формується спорофіт (спорогон). Він складається з кулястої коробочки і ніжки, нижня частина якої є гаусторієм. Зі спорогенної тканини шляхом мейозу утворюються спори, коробочка тріскається після визрівання спор і, попадаючи у сприятливі умови, спора проростає у пластинчасту протонему, згодом з бруньок протонеми виростає гаметофіт. Маршанція може розмножуватись і вегетативно, за допомогою бруньок, що утворюються у спеціальних вівідкових кошиках.

До підкласу юнгерманієвих належать листкостеблові рослини, поширені у тропіках і помірних областях, їх налічується близько 7800 видів. Це подальша ступінь еволюції печіночних мохів, які займають проміжне місце між маршанцієвими і справжніми мохами. Гаметофіти юнгерманієвих — це невеличкі рослини з двома рядами філоїдів, пагінняких не має центрального провідного пучка, ризоїди гладенькі. Архегонії утворюються на верхівці гаметофіта, а антеридії — у пазухах філоїдів. Спорофіт формується на вехівці головного пагона і складається з ніжки і коробочки, що розкривається стулками. Спори з елатерами, протонема пластинчаста.

Листкостеблові мохи (бріопсиди) характеризуються дальшою досконалістю — розвинутими вегетативними органами: «стеблом» з диференційованою анатомічною будовою, спірально розміщеними філоїдами та ризоїдами. Спорогон має складну будову. Листяні мохи діляться на три підкласи (у деяких підручниках порядки): андреєві, сфагнові та зелені, або гіпнові.

Підклас андреєві мохи (Andreidaeae)— це близько 120 видів дрібненьких скельних рослин, поширених в Арктиці та горах обох півкуль, вегетативні органи яких забарвлені в червоно-бурий колір. Їхнє багаторічне стебло симподіально розгалужене з філоїдами. Ризоїди багатоклітинні, циліндричні. Філоїди без жилки. Спорогон складається з коробочки і стопи (частина гаметофіта). Дозріла коробочка червоно-бурого забарвлення, піднімається над верхівкою жіночого гаметофіта на псевдоніжці; розкривається поздовжніми щілинами. Протонема починає свій розвиток у середині спори, потім виходить назовні й утворює галузисті зелені пластинки.

Підклас Сфагнові мохи (Sphagnidae) включає велику групу рослин, що ростуть переважно на оліготрофних лісових болотах, утворюючи подушкоподібні дернини різного розміру. До підкласу належить один порядок, одна родина з понад 350 видами, з яких в Україні поширені 32 види.

Стебло у них гіллясте, без ризоїдів, вкрите багатошаровим епідермісом (гіалодермісом), клітини якого мають потовщення і пори, що проводять воду. Далі розташовані видовжені прозенхімні клітини, що виконують опорну функцію, а в центрі стебла розташована паренхіма серцевини. Філоїди різноманітної форми: від лопаткоподібних до трикутних. Вони одношарові, без жилки. У їхній будові є два типи клітин: вузькі хлорофілоносні та безбарвні мертві — гіалінові, або водоносні. Під час дощу або сніготанення гіалінові клітини накопичують і тривало утримують воду, спричиняючи заболочування. Рештки рослин, нижні частини сфагнума не перегнивають, а поступово пресуються і перетворюються з часом на напівмінералізовану органічну масу — торф.

Сфагнові мохи — дводомні та однодомні рослини. Чоловічі й ЖІНОЧІ СТАТЕВІ ОРГАНИ розміщені на різних пагонах. Гілочки з антеридіями булавоподібно здуті, часто яскраво забарвлені; покривні листочки дрібні. Антеридії розміщуються по одному в пазухах покривних листків. Архегонії розвиваються на верхівках великолистих, укорочених гілочок.

Спорогон має ковпачок, під яким знаходиться куляста темно-бура коробочка з кришечкою, без перистома. Спорангій куполоподібно розміщується над верхньою частиною колонки. Спора проростає в пластинчасту протонему.

Підклас зелені мохи (Bryidae).— це найдосконаліша група рослин серед листкостеблових мохів, з них відомо близько 14 500 видів, з яких в Україні — понад 580 видів. Гаметофіти їх — це багаторічні рослини, що мають міцне стебло, густо вкрите філоїдами різноманітної форми, підземна частина вкрита багатоклітинними ризоїдами. Стебло має складну анатомічну будову: зовні вкрите епідермісом, під ним знаходиться кора, за нею — провідний пучок, зовнішню його частину складає тонкостінна флоема із ситоподібними елементами, далі розташовані один чи два шари клітин з крохмальними зернами, а в центрі — ксилема. Філоїди мають центральну жилку. Переважна більшість зелених мохів — це дводомні рослини, на верхівках яких розташовані антеридії і архегонії. Часто чоловічі гаметофіти на верхівці несуть видозмінені червонуваті листочки (перихецій), що оточують антеридії, всередині яких утворюються дводжгутикові сперматозоїди. На жіночих рослинах всередині верхівкових зелених листочків (періанцій) і безплідних ниток — парафіз формуюються архегонії. Запліднення відбувається тільки за наявності води. Із зиготи розвивається спорофіт, що складається з ніжки, гаусторія і коробочки, прикритої ковпачком. Коробочка складається з урночки і кришечки, урночку прикриває тоненька плівочка — епіфрагма, між нею і урночкою є отвори, що прикриваються гігроскопічними зубчиками − перистомом. Під час сухої погоди зубчики перистома скручуються і спори випадають з коробочки. А під час дощу зубчики перистома набрякають і прикривають урночку від дощу, не допускаючи проростання спор всередині коробочки. Урночка поділяється колонкою на чотири сектори, в кожному з яких розвиваються спорангії, що прикріплюються до стінок урночки трабекулами. Спори без елатер, розсіюються вітром. Спори проростають у нитчасту протонему, з бруньок якої виростають чоловічі чи жіночі гаметофіти.

Найпоширенішими представниками підкласу є роди рунянка (зозулин льон), політрих, леукобрій та ін.

Мохоподібні поширені по всій земній кулі, найчастіше вони займають місцезростання з підвищеною вологістю грунту, часто створюють суцільний покрив у соснових і мішаних лісах та відіграють важливу роль у природі. Вони сприяють збереженню вологи, підтримують водний баланс територій. Але іноді вони сприяють заболочуванню лісів, а відмираючи, утворють поклади торфу, що не втратив значення як паливо, добриво, субстрат для декоративних рослин. На сфагнових оліготрофних болотах зростають рідкісні рослини, поширена ягідна рослина — журавлина болотна. Тому останнім часом осушення цих боліт в Україні заборонено.