Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина третя. Царство рослини (Planthae)
Розділ VІІ. Систематика вищих рослин
7.2. Відділ мохоподібні (Вryорhytа)

Мохоподібні об’єднують близько 25 тис. видів, поширених переважно в північній півкулі. Серед них трапляються листкостеблові і сланеві форми. Вони не мають коренів, поглинання ґрунтового розчину і закріплення до субстрату здійснюється ризоїдами або всією поверхнею тіла. У циклі розвитку мохоподібних переважає гаметофіт (статеве покоління), що ставить їх в особливе положення у системі рослинного світу. Вони є сліпою гілкою еволюції, збереглися від середини палеозою до наших днів, але займають такі місцезростання, де відсутня конкуренція з еволюційно молодшими і досконалішими рослинами (заболочені ліси, болота, подекуди луки, скелі тощо).

Гаметофіт мохоподібних — це дво- або однодомна трав’яна багаторічна рослина, на якій утворюються жіночі і ЧОЛОВІЧІ СТАТЕВІ ОРГАНИ —архегонії та антеридії, відповідно. Архегонії частіше колбоподібної форми, багатоклітинні, вкриті одношаровою стінкою. Розширена частина називається черевцем, в ній дозріває яйцеклітина, звужена — шийка, що містить шийкові канальцеві клітини, які відіграють певну роль у разі Запліднення.

Антеридії мають вигляд трохи сплющеного мішечка або кульки. Вони заповнені спермагенною тканиною, з якої утворюються численні дводжгутикові сперматозоїди. Запліднення відбувається рано навесні, сперматозоїди переміщуються до жіночих гаметофітів лише за допомогою води і зливаються з яйцеклітиною. Із зиготи розвивається спорофіт, який у мохоподібних називають спорогоном. Останній розвивається на жіночому гаметофіті і живиться за його рахунок. Він складається з гаусторії, ніжки і коробочки. Коробочка в мохоподібних має різну будову. У деяких вона вкрита ковпачком, що являє собою залишки стінок архегонію. Найважливішою частиною коробочки є урночка, яка вкрита кришечкою. Урночка знизу переходить в апофізу, остання — в ніжку. Всередині урночки формуються спорангії, заповнені спорогенною тканиною. Під час дозрівання спор клітини цієї Тканини діляться мейозом, утворюючи гаплоїдні спори. Дозрілі спори розсіваються після розкриття коробочки і, потрапляючи у вологий ґрунт, проростають, утворюючи протонему (передросток). Форма протонеми нитчаста або пластинчаста і нагадує слань водоростей. Протонема дає початок чоловічому чи жіночому гаметофіту. Мохи походять від водоростей, з якими в них багато спільного: відсутність коренів, судин, здерев’янілих форм, необхідність води для запліднення, переважання в циклі розвитку статевого покоління тощо.

Мохоподібні поділяються на три класи: антоцеротоподібні — Аnthосеrоtopsida, печіночники (маршанціопсиди) — Маrсhаntiopsida і листкостеблові, або справжні — Вryорsіdа.

Антоцеротоподібні мохи — це найпримітивніша група мохів, яка об’єднує 5 родів і понад 300 видів, в Україні є всього 3 види. Це рослини досить примітивної будови. Їхнє тіло — дорзовентральна слань у вигляді листочка або розетки з виростами ризоїдальних клітин зісподу. Слань має просту внутрішню будову — вона складається з однотипних паренхімних клітин, що містять зернисті хлоропласти та піреноїди. Статеві органи — антеридії і архегонії, що заглиблені в цю тканину. Спорогон має вигляд ріжкоподібної темно-зеленої коробочки з двома щілинами і бульбоподібним присоском. У середині спорогона є Колонка, оточена спорогенними клітинами, з яких утворюються спори з елатерами.

Зростають антоцеротові на піщаних ґрунтах, уздовж берегів річок, практичного значення не мають.

Печіночні мохи (маршанціопсиди) — досконаліша група — серед них є як сланеві, так і листкостеблові форми. Клас включає 8500 видів та 235 родів, поширених майже по всій земній кулі, в Україні є понад 200 видів. Сланеві форми мають дорзовентральну слань у вигляді пластинки, зісподу слані є одноклітинні ризоїди. Листкоподібні форми — це дрібненькі рослини, у яких на пагонах гаметофіту розташовані дрібні листочки різної форми, без середньої жилки.

Антеридії і архегонії розвиваються на поверхні слані або на пагонах однієї чи різних особин. В одних випадках статеві органи занурені в слань, в інших — на її поверхні або на особливих підставках.

У коробочці спорофіта, окрім спор, утворюються пружинки — елатери, за допомогою яких спори розсіваються. Коробочка відкривається стулками.

Даний клас ділиться на два підкласи — юнгерманієві, де трапляються листкостеблові форми, і маршанцієві, до яких належать сланеві форми.

Представником сланевих форм є маршанція поліморфна (Marchanthia polymorpha), рослина досить поширена в Україні, що росте на лісових галявинах уздовж струмків, у вологих і тінистих місцях. Це дводомна рослина, гаметофіти вирізняються формою підставок, на яких формуються статеві органи. Жіночий гаметофіт несе підставку у вигляді багатопроменевого диска, зісподу до якого прикріплюються архегонії, а у чоловічого гаметофіта диск має слабко хвилястий край і антеридії занурені в його заглибини на верхньому боці диска. На час запліднення клітини диска над антеридіями ослизнюються і виникає канал, через який сперматозоїди потрапляють у зовнішнє середовище. За допомогою води вони доносяться до жіночих гаметофітів, шийкові канальцеві клітини архегонія розслизнюються і звільняють доступ до яйцеклітини. Із зиготи на жіночому гаметофіті формується спорофіт (спорогон). Він складається з кулястої коробочки і ніжки, нижня частина якої є гаусторієм. Зі спорогенної тканини шляхом мейозу утворюються спори, коробочка тріскається після визрівання спор і, попадаючи у сприятливі умови, спора проростає у пластинчасту протонему, згодом з бруньок протонеми виростає гаметофіт. Маршанція може розмножуватись і вегетативно, за допомогою бруньок, що утворюються у спеціальних вівідкових кошиках.

До підкласу юнгерманієвих належать листкостеблові рослини, поширені у тропіках і помірних областях, їх налічується близько 7800 видів. Це подальша ступінь еволюції печіночних мохів, які займають проміжне місце між маршанцієвими і справжніми мохами. Гаметофіти юнгерманієвих — це невеличкі рослини з двома рядами філоїдів, пагінняких не має центрального провідного пучка, ризоїди гладенькі. Архегонії утворюються на верхівці гаметофіта, а антеридії — у пазухах філоїдів. Спорофіт формується на вехівці головного пагона і складається з ніжки і коробочки, що розкривається стулками. Спори з елатерами, протонема пластинчаста.

Листкостеблові мохи (бріопсиди) характеризуються дальшою досконалістю — розвинутими вегетативними органами: «стеблом» з диференційованою анатомічною будовою, спірально розміщеними філоїдами та ризоїдами. Спорогон має складну будову. Листяні мохи діляться на три підкласи (у деяких підручниках порядки): андреєві, сфагнові та зелені, або гіпнові.

Підклас андреєві мохи (Andreidaeae)— це близько 120 видів дрібненьких скельних рослин, поширених в Арктиці та горах обох півкуль, вегетативні органи яких забарвлені в червоно-бурий колір. Їхнє багаторічне стебло симподіально розгалужене з філоїдами. Ризоїди багатоклітинні, циліндричні. Філоїди без жилки. Спорогон складається з коробочки і стопи (частина гаметофіта). Дозріла коробочка червоно-бурого забарвлення, піднімається над верхівкою жіночого гаметофіта на псевдоніжці; розкривається поздовжніми щілинами. Протонема починає свій розвиток у середині спори, потім виходить назовні й утворює галузисті зелені пластинки.

Water/165.html">Підклас Сфагнові мохи (Sphagnidae) включає велику групу рослин, що ростуть переважно на оліготрофних лісових болотах, утворюючи подушкоподібні дернини різного розміру. До підкласу належить один порядок, одна родина з понад 350 видами, з яких в Україні поширені 32 види.

Стебло у них гіллясте, без ризоїдів, вкрите багатошаровим епідермісом (гіалодермісом), клітини якого мають потовщення і пори, що проводять воду. Далі розташовані видовжені прозенхімні клітини, що виконують опорну функцію, а в центрі стебла розташована паренхіма серцевини. Філоїди різноманітної форми: від лопаткоподібних до трикутних. Вони одношарові, без жилки. У їхній будові є два типи клітин: вузькі хлорофілоносні та безбарвні мертві — гіалінові, або водоносні. Під час дощу або сніготанення гіалінові клітини накопичують і тривало утримують воду, спричиняючи заболочування. Рештки рослин, нижні частини сфагнума не перегнивають, а поступово пресуються і перетворюються з часом на напівмінералізовану органічну масу — торф.

Сфагнові мохи — дводомні та однодомні рослини. Чоловічі й Жіночі статеві органи розміщені на різних пагонах. Гілочки з антеридіями булавоподібно здуті, часто яскраво забарвлені; покривні листочки дрібні. Антеридії розміщуються по одному в пазухах покривних листків. Архегонії розвиваються на верхівках великолистих, укорочених гілочок.

Спорогон має ковпачок, під яким знаходиться куляста темно-бура коробочка з кришечкою, без перистома. Спорангій куполоподібно розміщується над верхньою частиною колонки. Спора проростає в пластинчасту протонему.

Підклас зелені мохи (Bryidae).— це найдосконаліша група рослин серед листкостеблових мохів, з них відомо близько 14 500 видів, з яких в Україні — понад 580 видів. Гаметофіти їх — це багаторічні рослини, що мають міцне стебло, густо вкрите філоїдами різноманітної форми, підземна частина вкрита багатоклітинними ризоїдами. Стебло має складну анатомічну будову: зовні вкрите епідермісом, під ним знаходиться кора, за нею — провідний пучок, зовнішню його частину складає тонкостінна флоема із ситоподібними елементами, далі розташовані один чи два шари клітин з крохмальними зернами, а в центрі — ксилема. Філоїди мають центральну жилку. Переважна більшість зелених мохів — це дводомні рослини, на верхівках яких розташовані антеридії і архегонії. Часто чоловічі гаметофіти на верхівці несуть видозмінені червонуваті листочки (перихецій), що оточують антеридії, всередині яких утворюються дводжгутикові сперматозоїди. На жіночих рослинах всередині верхівкових зелених листочків (періанцій) і безплідних ниток — парафіз формуюються архегонії. Запліднення відбувається тільки за наявності води. Із зиготи розвивається спорофіт, що складається з ніжки, гаусторія і коробочки, прикритої ковпачком. Коробочка складається з урночки і кришечки, урночку прикриває тоненька плівочка — епіфрагма, між нею і урночкою є отвори, що прикриваються гігроскопічними зубчиками − перистомом. Під час сухої погоди зубчики перистома скручуються і спори випадають з коробочки. А під час дощу зубчики перистома набрякають і прикривають урночку від дощу, не допускаючи проростання спор всередині коробочки. Урночка поділяється колонкою на чотири сектори, в кожному з яких розвиваються спорангії, що прикріплюються до стінок урночки трабекулами. Спори без елатер, розсіюються вітром. Спори проростають у нитчасту протонему, з бруньок якої виростають чоловічі чи жіночі гаметофіти.

Найпоширенішими представниками підкласу є роди рунянка (зозулин льон), політрих, леукобрій та ін.

Мохоподібні поширені по всій земній кулі, найчастіше вони займають місцезростання з підвищеною вологістю грунту, часто створюють суцільний покрив у соснових і мішаних лісах та відіграють важливу роль у природі. Вони сприяють збереженню вологи, підтримують водний баланс територій. Але іноді вони сприяють заболочуванню лісів, а відмираючи, утворють поклади торфу, що не втратив значення як паливо, добриво, субстрат для декоративних рослин. На сфагнових оліготрофних болотах зростають рідкісні рослини, поширена ягідна рослина — журавлина болотна. Тому останнім часом осушення цих боліт в Україні заборонено.