Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина перша. Анатомія і морфологія рослин
Розділ III. Вегетативні органи рослин
3.7. Анатомічна будова стебла

В анатомічній будові стебла вирізняють первинну та вторинну будову. В їхній складній будові виділяється кілька блоків типових груп тканин, що визначають їх структурні особливості.

Первинна будова стебла. У результаті функціонування і диференціюванням меристем конуса наростання стебла виникає первинна будова стебла. Згідно теорії Шмідта, в конусі наростання стебла є дві зони ініціальних клітин, що поділяються й утворюють два гістогени: туніку і корпус. Із зовнішнього шару меристеми — туніки — формується епідерміс, рідше — кілька шарів первинної кори. Внутрішні клітини конуса наростання — корпус — дають початок внутрішнім шарам первинної кори й провідному циліндру. Отже, в первинній будові стебла виділяються епідерміс, первинна кора та центральний циліндр.

Епідерміс звичайно складається з одного шару живих паренхімних клітин із звивистими клітинними оболонками, що зумовлюють підвищену щільність покривних тканин. Завдяки цьому вони витримують тиск розростання й утворення нових клітин і тканин. В епідермісі містяться продихи, а на його поверхні розвиваються різні придатки. Глибше розміщена первинна кора. У двосім’ядольних рослин зовнішні шари первинної кори містять коленхіму, в клітинах якої є хлоропласти і вона виконує функцію асиміляції. Присутність коленхіми забезпечує протидію стебла вітру, дощу тощо. Чимало рослин, окрім коленхіми, містять тяжі склеренхіми. Середні шари первинної кори складаються з паренхімних клітин і виконують запасну функцію.

Внутрішній шар клітин первинної кори утворює ендодерма, клітини її щільно зімкнені, у деяких рослин клітинні оболонки її часом дерев’яніють або корковіють. У більшості трав'яних рослин ендодерма відсутня. Замість неї розвивається крохмаленосна Піхва, клітини якої заповнені крохмальними зернами.

У центральному циліндрі зовні виділяються один-два шари паренхімних і прозенхімних клітин перициклу. З паренхімних утворюються серцевинні промені, склеренхіма, додаткові бруньки. З прозенхімних клітин перициклу формуються первинні луб’яні волокна (наприклад у коноплі).

Більшу частину стебла виповнює серцевина, у яку занурені провідні пучки. Клітини її паренхімні. Проникаючи між провідними пучками, вона утворює серцевинні промені. У центрі стебла серцевина часто відмирає і воно стає порожнистим.

Провідні пучки виникають з прокамбію конуса наростання. У процесі поділу клітин прокамбію формуються первинні елементи флоеми і ксилеми; ксилема складається з протоксилеми та метаксилеми, а флоема — з протофлоеми й метафлоеми. Першими виникають спіральні і кільчаті судини, пізніше — драбинясті й сітчасті, ситоподібні трубки з клітинами-супутницями.

Прокамбій може закладатись як у вигляді окремих тяжів, так і у вигляді суцільного кільця. Якщо прокамбій закладається у вигляді окремих тяжів — формується пучковий тип будови, в іншому випадку — безпучковий.

В одних випадках прокамбій повністю витрачається на утворення флоеми і ксилеми й формує первинний тип будови, властивий односім’ядольним рослинам, а у дводосім’ядольних рослин та голонасінних прокамбій дає початок камбію, який і формує нові елементи ксилеми та флоеми.

В анатомічній будові стебла відзначимо деякі особливості. Односім’ядольні рослини включають деревні і трав'яні види, однорічні й багаторічні рослини, які відзначаються різними типами будови.

Рослини, що мають стебла виповнені паренхімою (лілійні, півникові та ін.) мають таку будову: епідерміс, первинна кора, до складу якої входить хлорфілоносна паренхіма, запасна паренхіма і ендодерма. Глибше залягає склеренхіма перициклічного походження, основну частину стебла становить серцевина, в якій розкидані закриті колатеральні пучки.

Стебла злаків також мають свої особливості. У них відсутня первинна кора. У будові стебла злаків вирізняють від периферії до центру: одношаровий епідерміс з продихами або без них, клітини його досить швидко відмирають; склеренхіму у вигляді правильного кільця. У цьому разі між виступами склеренхіми знаходиться хлорофілоносна паренхіма з дихальною порожниною й продихами. За склеренхімною піхвою розміщена основна паренхіма, що виповнює все стебло. У неї занурені колатеральні закриті провідні пучки, крупніші посередині і менші в периферійній частині. Над кожним провідним пучком є ковпачок із склеренхіми, що надає стеблу додаткової міцності. Центральна частина серцевини у більшості злаків відмирає і в центрі стебла утворюється порожнина. Такі стебла називають соломиною.

Деревні форми односім’ядольних: драцени, юки, агави характеризуються ростом стебла в товщину, який зумовлений не діяльністю камбію, а розростанням паренхіми.

Вторинна будова стебла. В анатомії стебла двосім’ядольних рослин залежно від закладання прокамбію у вигляді тяжів або суцільного циліндра розвивається відповідно пучковий і непучковий тип будови. На поперечних зрізах пучкового типу виділяються такі блоки Тканини: епідерміс, первинна кора, центральний циліндр і серцевина. У первинній корі вирізняють коленхіму, паренхіму кори й ендодерму, в деяких рослин вона представлена лише паренхімою; часто в ній відкладаються не тільки поживні речовини, а й інші продукти метаболізму. Центральний циліндр розпочинається перициклом, з якого пізніше утворюється склеренхіма (суцільне кільце чи окремі тяжі), в ньому розміщені відкриті колатеральні провідні пучки, розташовані по колу. Провідні пучки утворені пучковим камбієм. На рівні пучкового камбію з паренхіми формується міжпучковий камбій, який формує не провідні елементи, а паренхіму серцевинних променів. Центральну частину виповнює серцевина, що складається з живих паренхімних клітин. Таку будову має більшість трав'яних двосім’ядольних рослин.

Стебло непучкового типу будови характеризується відсутністю провідних пучків, а ксилема і флоема розміщені у вигляді суцільних циліндрів. Не пучковий тип будови властивий більшості чагарників, стовбурам деревних рослин, зрідка він трапляється у трав'яних форм, наприклад у льону посівного. У цьому випадку стебло складається з таких блоків тканин: епідерми, первинної кори, до складу якої входить паренхіма і крохмаленосна піхва, коленхіма відсутня і безпосередньо під епідермісом розміщується хлорофілоносна паренхіма. Але у дерев і чагарників коленхіма зазвичай присутня. За первинною корою розташований центральний циліндр, що розпочинається склеренхімою перициклічного походження, за нею розміщуються первинна і вторинна флоема, представлена луб’яною паренхімою та ситоподібними трубками з клітинами-супутницями. Кільце вторинної флоеми — це результат діяльності камбіального кільця, яке до центру утворює також потужний шар вторинної ксилеми, що складається з правильних рядів судин, трахеїд і лібриформу, між якими розташовані тоненькі смужки паренхіми серцевинних променів. У центрі стебла знаходиться серцевина, оточена кільчастими і спірально-кільчастими судинами первинної ксилеми.

З віком частина серцевини руйнується і на її місці утворюється порожнина.

Непучковий тип будови мають трав'янисті двосім’ядольні рослини (льон посівний та коноплі), деталі будови яких висвітлені у лабораторній роботі.

Для деяких рослин характерний перехідний тип будови стебла: від пучкового до безпучкового. У соняшника, наприклад, на перших етапах розвитку формується пучковий тип будови стебла. Згодом на рівні суміжних пучкових камбіїв виникає міжпучковий. Останній, зростаючись із пучковим, утворює кільце камбію, яке відкладає суцільні шари ксилеми і флоеми, таким чином формуюється безпучковий тип будови стебла.

Анатомічна будова стебла деревних рослин. Деревні рослини мають безпучковий тип будови. У деревних двосім’ядольних рослин завдяки діяльності кільця камбію у вигляді циліндрів відчленовуються ксилема і флоема. У периферійній частині з’являється корковий камбій, який утворює назовні корок, а до центру — фелодерму. Таким чином, вторинну будову стебла та молодих гілок деревних видів рослин формують вторинні бічні меристеми — камбій і корковий камбій.

Корковий камбій утворює перидерму, яка з віком замінюється кіркою.

Під перидермою розміщена первинна кора. Зовнішні її шари становить здебільшого пластинчаста коленхіма, заповнена хлоропластами, а основну її частину — великі клітини паренхіми. У паренхімі відкладаються поживні речовини, камеді, друзи щавлевокислого кальцію. Внутрішній шар первинної кори — одношарова крохмаленосна піхва. Первинна кора є тимчасовим утворенням, вона існує від 5 до 10 років, поступово по мірі утворення фелогену, переходить у кірку.

У вторинній корі вирізняють ділянки первинних серцевинних променів, що складаються з живих паренхімних клітин і вторинну флоему, представлену твердим (луб’яні волокна) та м’яким лубом (ситоподібні трубки, клітини-супутниці, флоемна паренхіма). Луб’яні волокна відзначаються міцністю і здатні витримувати великі навантаження на згин, у деяких рослин, наприклад липи, їх використовують для виготовлення різних плетених виробів. Ситоподібні трубки виконують провідну функцію, а у флоемній паренхімі відкладаються поживні речовини.

Камбій утворюють живі паренхімні тонкостінні клітини, правильно розташовані одна над одною. Клітини камбію діляться тангентально, материнська Клітина утворює дочірні, одна з яких залишається твірною, а інші спеціалізуються як елементи вторинної флоеми або вторинної ксилеми. Одночасно ксилеми утворюється значно більше, ніж флоеми. За камбієм знаходиться найчіткіше виявлена вторинна деревина. Унаслідок періодичності роботи камбію тут виділяються річні кільця, що складаються з крупнопористої весняної і дрібнопористої товстостінної осінньої деревини. На поперечних зрізах стебла деревної рослини видно, що весняна деревина пухка і світліша, а осіння — щільна і темніша. Навесні клітини камбію відкладають тонкостінні пористі і драбинясті судини, що забезпечують притік великої кількості води і поживних речовин до листків, що розвиваються. У другій половині вегетації активність камбію послаблюється і він відчленовує товстостінні трахеїди та лібриформ. Відкладена протягом вегетаційного періоду ксилема складається з весняної та осінньої ксилеми, які утворюють одне річне кільце. На зиму діяльність камбію припиняється, а наступного року відновлюється. Оскільки осіння деревина минулого року й весняна поточного року чітко різняться, то за річними кільцями можна визначити вік рослини. У вторинній ксилемі у вигляді тонких смужок паренхіми можна помітить вторинні серцевинні промені, по яких речовини переміщуються у горизонтальному напрямку.

Серцевина займає центральну частину стебла, в ній вирізняють живі дрібні і крупні безбарвні мертві клітини. Вона є місцем запасу поживних речовин. Оточує серцевину первинна ксилема, яка лише частково зберігається у вигляді кільчастих і спіральних судин та ксилемної паренхіми. Від серцевини до вторинної кори тягнуться первинні серцевинні промені, вузькі у ксилемі й розширені у корі.

З віком у стовбурі дерева відбуваються певні зміни. У периферичній частині відмирає первина і частина вторинної кори, переходячи у кірку. Унаслідок розростання стовбура кірка утворює тріщини. Забарвлення кірки й характер тріщин є специфічними для кожного виду рослин. Зміни відбуваються і у ксилемі. Старіші ділянки, що прилягають до серцевини, поступово втрачають водопровідну функцію, бо їхні судини затиловуються, у деяких рослин, наприклад у дуба, в’яза, ця частина ксилеми набуває темного відтінку і її називають ядром. Периферична молодша частина ксилеми — заболонь виконує як провідні, так і механічні функції.

Деякі відмінності має деревина голонасінних рослин. У її ксилемі відсутні лібриформ, ксилемна паренхіма і судини. Трахеїди складають основу ксилеми та виконують не тільки провідну, а й механічну функцію. Зазвичай провідна функція властива широко просвітним весняним трахеїдам, а осінні трахеїди, що мають дуже потовщені стінки, пристосованіші до виконання механічних функцій. Трахеїди пронизані численними облямованими порами. Окрім того, як у корі, так і в деревині розміщені вертикальні й горизонтальні смоляні канали, які накопичують живицю. Живицю добувають шляхом підсочки і використовують у різних галузях господарства. Радіальні промені у стовбурі голонасінних мають складну будову, до них входять як живі крохмаленосні клітини, так і мертві трахеїдальні, в них проходять також горизонтальні смоляні канали.