Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина перша. Анатомія і морфологія рослин
Розділ III. Вегетативні органи рослин
3.5. Морфологія і анатомія стебла. Поняття про пагін. Морфологія пагона. Брунька, розвиток пагона, типи бруньок. Галуження пагонів. Кущіння. Листкорозміщення

Стебло — важливий осьовий вегетативний орган рослини. Воно морфологічно й функціонально з’єднує органи ґрунтового (корінь) і повітряного (листок) живлення. По ньому йде висхідний потік води і мінеральних солей від коренів до листків і низхідний потік пластичних речовин від листків до місць споживання та відкладання їх про запас. Стебло має верхівковий ріст, негативний геотропізм, радіальну симетрію, складну внутрішню будову, зумовлену виконанням різноманітних фізіологічних функцій. Воно здатне утворювати та утримувати листки, гілки, квітки, плоди, здійснювати Фотосинтез, нагромаджувати запасні поживні речовини, закладати бруньки, відновлюватись, бути органом розмноження.

Стебло з розміщеними на ньому листками і бруньками називається пагоном. В онтогенезі пагін розвивається з бруньки. Місце стебла, до якого прикріплений листок, називається вузлом, а ділянка між сусідніми вузлами — міжвузлям. За розвитком міжвузль вирізняють три типи пагонів: укорочені, нормальні, видовжені. Видовжені пагони мають дуже витягнуті міжвузля з рідко розміщеними листками (айлант), більшість рослин мають нормальні пагони з помірно вираженими міжвузлями. Укорочені пагони характеризуються надзвичайним укороченням міжвузль, що інколи створюється враження про відсутність стебла. Такі рослини утворюють розетки, наприклад первоцвіти, кульбаба та ін.

Кут між стеблом і черешком листка, що відходить від нього, називається пазухою. Закінчується стебло верхівкою, яка є вкороченим зачатковим пагоном. Брунька складається з конуса наростання (апекса), зачаткових горбочків, зачаткових листочків (примордіїв), вузлів і дуже вкорочених міжвузль. Усі ці структури зовні вкриті лусками, які є видозміненими листками.

Типи бруньок: голі й захищені, голі бруньки властиві однорічникам, а захищені переважають у багаторічних трав'яних рослин, дерев і чагарників, часто вони вкриті щільними шкірястими лусками.

За розміщенням бруньки бувають верхівкові і пазушні: верхівкові — розміщені на верхівці пагона та забезпечують ріст пагона в довжину, а бічні або пазушні — розміщені нижче по осі стебла, їх розвиток сприяє його галуженню.

Бруньки бувають вегетативні, генеративні та змішані. З вегетативних розвиваються пагони і листки, з генеративних — квітка або суцвіття, із змішаних — листки й квітки.

Бруньки можуть розміщуватись поодиноко і групами. Якщо на пагоні бруньки розташовуються одна над одною, їх називають серіальними, за поперечного, горизонтального розміщення — колатеральними, а ті, що розташовані навколо стебла — кільчастими.

Бруньки, які утворюються на міжвузлях, коренях, листках, називаються додатковими, а бруньки, котрі тривалий час не проростають, а розвиваються лише за певних умов (обрізування, замерзання), називаються сплячими.

Розвиток стебла супроводжується наростанням маси стовбура, листків і утворенням великої кількості органічної речовини, що сприяє його галуженню. Вирізняють кілька типів галуження: моноподіальне, симподіальне, дихотомічне і несправжньодихотомічне. За моноподіального галуження головне стебло росте завдяки верхівковій бруньці протягом багатьох років, а бічні пагони виникають із головного та бічних і за розміром не перевищують головне стебло (сосна, ялина). Симподіальне галуження −це такий тип галуження за якого верхівкова брунька через деякий час припиняє ріст, а розвиток пагона триває за рахунок бічної, яка теж згодом припиняє ріст і далі пагін наростає завдяки новій пазушній бруньці і т. д. (липа, слива). Дихотомічне галуження відбувається шляхом розщеплення верхівкової точки росту на дві нові, які зберігають цю властивість і надалі (плауни, селагінела). Несправжньодихотомічне — верхівкова брунька відмирає, під нею проростає дві супротивно розміщені бруньки, із яких утворюються два провідники, у яких теж відмирають верхівкові бруньки і проростають дві супротивно розміщені нижче бруньки і т.д. (бузок звичайний). Особливим типом галуження є кущіння внаслідок якого утворюється велика кількість наземних пагонів. Виникають вони з бруньки вузла кущіння, що закладаються в основі материнської рослини в ґрунті або біля його поверхні. У рослин, які кущаться, в основі пагона бруньки щільно зближені й бруньки відновлення також зближені. Усе разом з укороченими міжвузлями, бруньками, з яких розвиваються пагони, називають вузлом кущіння або зоною кущіння. Кущіння є типовим способом галуження злаків і осок.

За типами кущіння злаки бувають: щільнокущові, у яких бруньки на вузлах щільно зближені (біловус стиснутий), пухкокущові, у яких бруньки на вузлах кущіння розставлені (тонконоги) або кореневищні, у яких бруньки розташовані на кореневищі (пирій повзучий).

У більшості рослин стебла вкриті листками. Кожен вид рослин характеризується певним порядком розташування листків. Вирізняють такі типи листкорозміщення: спіральне або чергове, супротивне та кільчасте. За спірального листкорозміщення від кожного вузла пагона відходить один листок. Це найпоширеніший тип розміщення листків (наприклад у більшості рослин з родини розових, бобових, пасльонових). Якщо до вузла прикріплюється два листки, розташованих один проти другого, то це супротивне листкорозміщення, воно трапляється у бузку, кленів, шавлії, гвоздик. Ще рідше трапляється кільчасте розміщення листків, це коли до вузда прикріплюється три або більше листків, як у воронячого ока, олеандра, маренок.