Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019
8. Пристосування і стійкість рослин до несприятливих факторів середовища
8.9 Стійкість до інфекційних хвороб. Механізми захисту
Крім стійкості до розглянутих вище факторів зовнішнього середовища, рослини повинні бути захищені від багатьох біотичних факторів, насамперед від мікроорганізмів. У дикоростучих форм унаслідок тривалої спільної еволюції з іншими організмами виробилися різноманітні захисні механізми, які не завжди виявляються в культурних рослин, тому з’ясувати природні механізми стійкості, крім загальнонаукового значення, важливо і для визначення способів боротьби з хворобами сільськогосподарських рослин.
Стійкість до хвороби - це здатність рослини запобігати, обмежувати чи затримувати її розвиток. Стійкість може бути неспецифічною, чи видовою (за Н. І. Вавиловим) і специфічною, чи сортовою.
Видова стійкість захищає рослину від величезної кількості сапрофітних мікроорганізмів. Цей тип стійкості пропонується також називати фітоімунітетом. Унаслідок видової стійкості кожен вид рослин уражається небагатьма збудниками. Специфічна (чи сортова) стійкість стосується паразитів, здатних переборювати видову стійкість рослини й уражати її в тій чи іншій мірі. Ця стійкість дуже важлива для культурних рослин, оскільки саме специфічні патогени обумовлюють понад 90 % втрат від хвороб сільськогосподарських культур.
Інфекційні хвороби рослин спричиняють паразитичні гриби й бактерії, віруси, рослинні ґрунтові нематоди (фітогельмінти), рослини-паразити (повилика, заразиха, омела). Найбільші втрати врожаїв зумовлюють грибкові захворювання.
Характеристика збудників хвороб. Розрізняють такі групи патогенів:
1. Факультативні (необов’язкові) паразити, що, як сапрофіти, живуть на мертвих залишках рослин і можуть уражати й живі, але ослаблені рослини. Ці патогени легко культивуються на поживних середовищах і уражають рослини багатьох видів і таксономічних груп. Типовий приклад паразитів цієї групи - збудник сірої гнилі Botrytis cinerea.
2. Факультативні сапрофіти ведуть переважно паразитичний спосіб життя на невеликій кількості видів, зрідка сапрофітний. До них належать, наприклад, Phytophthora infestans - збудник фітофторозу картоплі.
3. Облігатні (обов’язкові) паразити не можуть існувати без рослини- господаря одного чи близьких родів. До облігатних паразитів належать усі віруси, багато грибів-паразитів рослин (наприклад Puccinia graminis tritici - збудник бурої іржі пшениць), але не бактерії. У процесі спільної еволюції з рослинами-господарями паразити цього типу виробили здатність потрапляти в тканини рослини, оминаючи її захисні механізми.
За особливостями живлення ці типи паразитів поділяють на некротрофів і біотрофів. Некротрофи (усі факультативні паразити й деякі факультативні сапрофіти) поселяються на попередньо знищеній ними тканині. Клітини рослини-господаря гинуть від токсинів, виділених патогеном, а потім вміст клітин розкладається позаклітинними гідролітичними ферментами, які також виділяються паразитом. Біотрофи (облігатні паразити) певний час співіснують з живими клітинами рослини-господаря. Вони потрапляють туди, оминаючи системи захисту рослини й не виділяючи токсинів, шкідливих для неї. Зазвичай гриб-біотроф живе в міжклітинниках, а поживні речовини отримує за допомогою гаусторій-присосок, що вростають у клітину. Таке співіснування продовжується до спороносіння гриба, після чого рослина починає пошкоджуватися.
Патогени діють на рослину-господаря за допомогою виділених гідролітичних ферментів і токсинів. Ферменти розчиняють компоненти клітинних стінок і серединні пластинки, полегшуючи потрапляння паразита в тканини рослини-господаря й одночасно забезпечуючи його живленням. Токсини, що виділяються некротрофами і вбивають тканини рослин, називають фітотоксинами.
Генетична детермінованість взаємин господаря й паразита. Необхідно зазначити, що стійкість рослин перебуває під генетичним контролем (генетично детермінована). Це означає, що в процесі спільної еволюції в рослини- господаря і його паразита виникають комплементарні (відповідні один одному) пари генів: ген стійкості R1 у рослини і ген вірулентності А1 у паразита. Їхня взаємодія й визначає тип інфекції, до того ж стійкість і авірулентність - явище більш поширене, ніж вірулентність і сприйнятливість. Ця теорія отримала назву «ген-на-ген». Виявлення генів стійкості в диких форм істотне для селекційного введення їх у культурні сорти. Однак згодом сорт рослини, що має ген стійкості, може пошкоджуватися вірулентною расою паразита, який виникає згодом. Це властиво новим сортам. Швидка поява нових рас патогена обумовлюється високою швидкістю його розмноження, а також процесами гібридизації. Раси менш спеціалізованих паразитів, що не мають генів вірулентності, відрізняються кількісно за ступенем агресивності. Кожен сорт рослини уражається тільки сумісною з ним расою спеціалізованого патогена, що володіє комплементарним до гена стійкості рослини геном вірулентності. Якщо сорт до одних рас патогена виявляє стійкість, а до інших ні, цю стійкість називають вертикальною.
Горизонтальна, чи польова стійкість сорту, контролюється багатьма генами. Вона забезпечує низький, середній чи високий рівень стійкості до всіх рас патогена. Обидва типи стійкості можуть також поєднуватися.
Отже, стійкість рослин - це здатність рослин протистояти впливу екстремальних факторів середовища (ґрунтова і повітряна посуха, засолення ґрунтів, низькі температури тощо). Ця властивість вироблена у процесі еволюції й генетично закріпилося. У районах з несприятливими умовами сформувалися стійкі дикорослі форми і місцеві сорти культурних рослин. Властивий рослинам той чи інший рівень стійкості виявляється лише під час дії екстремального фактора середовища. Внаслідок дії такого фактора настає фаза подразнення - різке відхилення від норми низки фізіологічних параметрів і швидке повернення їх до норми. Далі відбувається зміна інтенсивності обміну речовин і пошкодження внутрішньоклітинних структур. До того ж пригнічуються всі синтетичні, активізуються всі гідролітичні процеси і знижується загальна енергозабезпеченість організму. У разі перевищення летального для організму порогу рослина гине. Якщо дія несприятливого фактора не досягла граничного значення, настає фаза адаптації. Адаптовані рослини значно менше реагують на повторну або ту, що посилюється, дію екстремального фактора. На цьому ґрунтується процес загартовування рослин. На організмовому рівні до механізмів адаптації додається взаємодія між органами. Ослаблення пересування по рослині потоків води, мінеральних та органічних сполук загострює конкуренцію між органами, припиняється їх ріст, органи не повністю розвиваються, інколи відбувається їх скидання (наприклад, масове опадання плодів при посухи). На популяційному рівні діє також відбір, який базується на відмінності ступеня стійкості рослин. Біологічна стійкість рослин визначається максимальним значенням екстремального фактора, під дією якого рослини ще утворюють життєздатні насіння; агрономічна - ступенем зниження врожаю чи іншого показника господарської корисності оброблюваних рослин. Рівні стійкості одного і того ж виду або сорту рослин до впливу різних чинників часто не збігаються (наприклад, зимостійкий вид може бути слабостійким до посухи). Тому рослини характеризуються за їхньою стійкістю до конкретного типу екстремального фактора (зимостійкість, газостійкість, солестійкість, посухостійкість тощо).