Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

8. Пристосування і стійкість рослин до несприятливих факторів середовища
8.1 Поняття про стійкість (фізіологічну витривалість) рослин. Стійкість як процес пристосування рослин до середовища

Надійність організму виявляється в ефективності його захисних пристосувань, у стійкості до дії несприятливих факторів зовнішнього середовища: високої і низької температур, нестачі кисню, дефіциту води, засолення й загазованості середовища, іонізуючого випромінювання, інфекцій тощо. Ці несприятливі фактори останнім часом зазвичай називають стресорами, а реакцію організму на будь-які відхилення від норми - стресом. Найрізноманітніші несприятливі фактори можуть діяти як тривалий час, так і здійснювати порівняно короткочасний, але сильний вплив. У першому випадку зазвичай більшою мірою виявляються специфічні механізми стійкості, у другому - неспецифічні. Учення про неспецифічні реакції-відповіді клітин на вплив різноманітних факторів зовнішнього середовища розробили Н. Е. Введенський, Д. Н. Насонов і В. Я. Александров. Проблема надійності у фізіології рослин у повному обсязі вивчена й розвинута Д. М. Гродзінським (1983).

Фізіологія стресу. Стрес - загальна неспецифічна адаптаційна реакція організму на дію будь-яких несприятливих факторів. Для рослин можливі такі три фази стресу: первинної стресової реакції; адаптації; виснаження ресурсів надійності. Фактори, здатні спричиняти стрес рослинних організмів, можна розділити на три основні групи:

а) фізичні: недостатня чи надлишкова вологість, освітленість, Температура, радіоактивне випромінювання, механічні впливи;

б) хімічні: солі, гази, ксенобіотики (гербіциди, інсектициди, фунгіциди, промислові відходи тощо);

в) біологічні (ураження збудниками хвороб, пошкодження шкідниками, конкуренція з іншими рослинами, вплив тварин; цвітіння, дозрівання плодів).

Дія того самого фактору з тим самим рівнем інтенсивності може спричинити чи не спричиняти стрес у рослини залежно від її опірності. Наприклад, стосовно посухи рослини поділяються на дві групи: 1) пойкілогідричні, які не регулюють свій водний режим і допускають велику втрату води (до повітряно-сухого стану), не втрачаючи життєздатності; 2) гомойогідричні рослини, що регулюють водний обмін і відповідають стресом на водний дефіцит.

Стійкість рослини до стресового впливу залежить і від фази онтогенезу. Найстійкіші ті рослини, які перебувають у стані спокою (насіння, цибулини тощо). Найчутливіші - рослини в молодому віці, у період появи сходів, тому що в умовах стресу насамперед порушуються ті ланки метаболізму, що пов’язані з активним ростом. Далі, в процесі росту і розвитку, Стійкість рослин до стресових впливів поступово зростає аж до дозрівання насіння. Період формування гамет також є критичним, оскільки рослини в цей час високочутливі до стресу й реагують на дію стресорів зниженням продуктивності.

Механізми стресу на клітинному рівні. До первинних неспецифічних процесів, що відбуваються у клітинах рослин у разі значної і швидко наростаючої дії стресора, належать такі:

1) підвищення проникності мембран, деполяризація мембранного потенціалу плазмалеми;

2) вхід Са²⁺ у цитоплазму (із клітинних стінок і внутрішньоклітинних компартментів: вакуолей, ЕС, мітохондрій);

3)  зміщення рН цитоплазми в кислий бік;

4) активація збирання актинових мікрофіламентів і сіток цитоскелету, унаслідок чого збільшується в’язкість і світлорозсіювання цитоплазми;

5) посилення поглинання О2, прискорення витрат АТР, розвиток вільнорадикальних реакцій;

6)  зростання гідролітичних процесів;

7)  активація і синтез стресових білків;

8) посилення активності Н⁺-помп в плазмалемі (і, можливо, в тонопласті), що перешкоджає несприятливим змінам іонного гомеостазу;

9) збільшення синтезу етилену і АБК, гальмування поділу й росту, поглинаючої активності клітин та інших фізіологічних і метаболічних процесів, що здійснюються в звичайних умовах. Гальмування функціональної активності клітин відбувається внаслідок дії інгібіторів і витрати енергетичних ресурсів на подолання несприятливих змін.

Зазначені стресові реакції спостерігаються у разі дії будь-яких стресорів. Вони спрямовані на захист внутрішньоклітинних структур і усунення несприятливих змін у клітинах. Особливо зацікавлюють дані про активацію в клітинах в умовах стресу синтезу так званих стресових білків з одночасним ослабленням синтезу білків, що утворюються у звичайних умовах. Наприклад, у багатьох рослин виявлено білки теплового шоку. Доведено, що деякі з цих білків передіснують у цитоплазмі і в умовах стресу активуються шляхом фрагментування. У ядрі та ядерці білки теплового шоку утворюють гранули, зв’язуючи матриці хроматину, необхідні для сталого метаболізму. Після призупинення стресового стану ці матриці знову звільняються й починають функціонувати. Один з білків теплового шоку стабілізує плазмалему, проникність якої для внутрішньоклітинних речовин в умовах стресу зростає.

У несприятливих умовах у клітинах збільшується вміст вуглеводів, проліну, що беруть участь у захисних реакціях, стабілізуючи цитоплазму. При водному дефіциті й засоленні у деяких рослинах (ячмінь, шпинат, бавовник та ін.) концентрація проліну в цитоплазмі зростає в 100 разів і більше. Унаслідок наявності гідрофільних груп пролін може утворювати агрегати, подібні до гідрофільних колоїдів. Незвичайність взаємодії агрегатів проліну з білками підвищує розчинність білків і захищає їх від денатурації. Нагромадження проліну як осмотично активної органічної речовини сприяє утриманню води в клітині.

У невисоких дозах повторювані стреси сприяють загартуванню організму, до того ж у багатьох випадках доведено, що загартування стосовно одного стресового фактора сприяє підвищенню стійкості організму і до деяких інших стресорів.

Механізми стресу й адаптації на організменному рівні. На різних рівнях організації Пристосування рослин до екстремальних умов відбувається неоднаково: що вищий рівень біологічної організації (Клітина, Організм, популяція), то більша кількість механізмів одночасно бере участь в адаптації рослин до стресових впливів.

На організменному рівні зберігаються всі механізми адаптації, властиві клітині, але доповнюються новими, що відбивають взаємодію органів у всій рослині. Насамперед, це конкурентні відносини між органами щодо фізіологічно активних речовин і трофічних факторів. Ці відносини побудовані на силі атрагуючої (притягуючої) дії. Подібний механізм дає змогу рослинам в екстремальних умовах сформувати лише такий мінімум генеративних органів (атрагуючих центрів), який вони в стані забезпечити необхідними речовинами для нормального дозрівання.

Найважливіший і дуже характерний для рослин механізм захисту від наслідків дії екстремальних факторів - процес заміни ушкоджених чи втрачених органів шляхом регенерації й росту пазушних бруньок. При несприятливих умовах існування в рослинах різко зростає утворення етилену й АБК, які знижують обмін речовин, гальмують ростові процеси, сприяють старінню й опаданню органів, переходу рослинного організму в стан спокою. Одночасно в тканинах знижується вміст ауксину, цитокініну й гіберелінів. Ця стереотипна реакція гормональної системи на екстремальні умови дуже характерна для рослинних організмів.

Стрес на популяційному рівні. В умовах тривалого й сильного стресу в період виснаження гинуть ті індивідууми, у яких генетично норма реакції на цей екстремальний фактор обмежена. Ці рослини усуваються з популяції, а насінне потомство утворює лише генетично більш стійкі рослини. Як наслідок, загальний рівень стійкості в популяції зростає. Таким чином, на популяційному рівні в стресову реакцію включається додатковий фактор - Добір, що спричиняє появу більш пристосованих до нових умов організмів (генетична адаптація). Передумовою для цього механізму є внутрішньопопуляційна варіабельність рівня стійкості до того чи іншого фактора або групи факторів.