Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Адаптація та механізми стійкості рослин
Фізіологія стресу

Г. Сельє ввів поняття «стрес» як сукупність всіх неспецифічних змін, що виникають в тваринному організмі під впливом різноманітних факторів (стресорів), які включають перебудову захисних реакцій організму. П.О. Генкель (1983) вперше ввів термін фітострес як визначення реакції рослинного організму на несприятливі умови існування. Зокрема, при фітостресі виділяють декілька фаз стресової реакції. Якщо вплив стресового фактора не досягає порогових значень, можуть виникати процеси, які формують стійкість організму (фаза адаптації). Після припинення дії негативного фактора можливе відновлення функцій організму (фаза реституції або відновлення). В летальних межах стресовий вплив призводить до пошкоджень організму та загибелі його. Вся послідовність реакцій на стрес зводиться до одного — підтримати Гомеостаз рослинного організму в стресових умовах. Він забезпечується складною і до кінця не вивченою системою механізмів адаптації, які направлені на послаблення ушкоджуючої дії стресора на рослину (Шматько, 1992):

До первинних реакцій на стрес відносять активацію процесів Дихання та нагромадження в клітинах етилену. Проміжні і досить короткочасні реакції — це синтез АБК, зміни функціонального стану хроматину. Особливо важливі процеси, які відбуваються на рівні транскрйпції (зміна матричної активності хроматину, РНК-полімераз, транспортування та Введення в трансляційний стан інформаційних РНК) та посттранскрипції (формування полісом, зміна структурного та функціонального стану їх). В останній період значну увагу приділяють дослідженням експресії геному, синтезу білка, утворенню і біологічній ролі стресових гранул, характеру ензиматичних змін в органелах і цитозолі, внутрішньоклітинній взаємодії між синтезом і розпадом макромолекул в стресових умовах. Всі явища адаптаційного синдрому досить відрізняються за тривалістю — від секунд до багатьох днів.

На думку В.В. Кузнецова (1992), рослини з вираженою конституційною стійкістю (стійкі) пошкоджуються при більш високій інтенсивності дії стресора порівняно з рослинами, які характеризуються досить вираженою індуцибельною стійкістю (нестійкі рослини). Зокрема, це характерно для відповідної реакції рослини на високі й низькі температури, засолення, вплив важких металів. Нижче наведені компоненти адаптивної відповіді стійких та нестійких рослин на несприятливий вплив:

Як видно, реакція на стрес різних за стійкістю груп рослин відрізняється. Реакція нестійких рослин є швидкою і характеризується інтенсивною зміною експресії геному, мобілізацією та нагромадженням протекторних сполук, «блокуванням» нормального метаболізму, зміною гормонального статусу, новоутворенням відсутніх раніше систем стійкості:

Крім клітинних механізмів стійкості функціонує також система регуляції стійкості на рівні організму, причому при тривалій дії несприятливих факторів вона відіграє провідну роль. Якщо стрес-реакції носять тимчасовий, транзитний, характер, то спеціалізовані механізми стійкості формуються при тривалій дії стресора.

Всі різноманітні фактори, які здатні спричинити стрес-реакції у рослинних організмів, поділяють на фізичні (дефіцит чи надлишок вологи, низькі, високі температури, різна освітленість радіоактивне випромінювання), хімічні (солі, гази, ксенобіотики — гербіциди, інсектициди фунгіциди) та біологічні (збудники хвороб, шкідники, конкуренція з іншими рослинами тощо.

Умовно розрізняють загальну або неспецифічну та специфічну стійкість. Поняття неспецифічної стійкості за характером реакції на стресовий фактор об’єднує еволюційно різні типи організмів, тоді як поняття специфічної стійкості характерне лише для певного виду організмів та яка проявляється під впливом чітко визначеного фактора. Ці поняття часто міняються місцями в процесі розвитку наших уявлень про механізми досліджуваних процесів.