Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Адаптація та механізми стійкості рослин
Стійкість і адаптація

Різке загострення екологічної ситуації у світі в результаті антропогенного впливу, глобальне потепління та аридизація клімату роблять проблему адаптації і стійкості однією з центральних в біології та сучасній фізіології рослин. Особливо актуальною для України є ця проблема тепер, коли внаслідок деградації природних екосистем, наприклад в степовій зоні, в зоні чорнобильської катастрофи, нераціонального ведення меліоративних програм спостерігається повна деградація природних екосистем, зміна умов навколишнього середовища. Значний прогрес у вивченні механізмів адаптації та стійкості рослинного організму став можливим завдяки дослідженню фізіологічних аспектів даного явища, розширенню методичних можливостей та проникненню молекулярно-генетичних підходів у фізіологію рослин. Хоча стійкість живих об’єктів, в тому числі рослин як існуючої реальності, сумнівів не викликає (адже нестійких форм життя не існує), сам термін ще не має чіткого визначення в літературі.

Стійкість — це є і реакція організму на дію несприятливих факторів і здатність витримувати стресові навантаження, і ймовірність ефективного функціонування біологічного об’єкта, і форма або фактор надійності організму як живої системи.

Селекціонери визначають стійкість рослин як здатність зберігати високу продуктивність в несприятливих умовах; екологи — здатність живої системи, завдяки внутрішнім механізмам захисту, протистояти зовнішнім стресовим впливам, захищатися від цих впливів, адаптуватися до них без істотних змін структурно-функціональних параметрів або швидко повертатися до стійкого, парастабільного стану, якщо цей вплив зумовив лише тимчасове відхилення системи від заданої програми. Так чи інакше стійкість поєднують з ідеєю самозбереження, і кожен дослідник вкладує в це поняття елемент індивідуального підходу. В усіх цих визначеннях є доля істини і суб’єктивізму, якщо визнати, що стійкість— важлива властивість рослинного організму, яка передає сам феномен життя і, що різні форми стійкості слід розглядати в зростаючій складності еволюційного розвитку. Здатність рослинного організму протистояти несприятливим впливам відображує міру його надійності. Які ж процеси в організмі забезпечують його стійкість?

З одного боку, це, безумовно, метаболізм як сукупність обміну речовин, функція якого полягає в забезпеченні біосистеми енергією та пластичними речовинами. З іншого — сприйняття, збереження, переробка та використання інформації, тобто генетичні та фізіологічні механізми регуляцій життєдіяльності. Регуляторні системи організму, перш за все, забезпечують збереження стаціонарного стану нерівноваги, тобто адекватного забезпечення організму енергією. Порушення енергетичного постачання є межею життя, адже біологічна система, з одного боку, має відкритий характер, а з іншого — знаходиться далеко від стану рівноваги з навколишнім середовищем.

Підтримка стаціонарного стану нерівноваги — потрібна умова життя. Високоякісне функціонування організму можливе у відносно вузькому діапазоні коливань зовнішніх факторів, в так званих, адекватних умовах. Життєздатність в цих умовах потребує включення додаткових механізмів регуляторних систем з метою забезпечення стаціонарного стану внутрішнього середовища, а потім і стаціонарного стану нерівноваги. Якщо ж це неможливо, організм гине. Вважають, що стійкість системи можна визначити лише по відношенню до будь-якого одного або кількох конкретних факторів, але це ще не означає, що ця система є стабільною.

Під поняттям стабільність екологи розуміють суму різноманітних стійкостей у часі. Стабільні системи не можуть бути нестійкими, але стійкі до того або іншого фактора системи необов’язково є стабільними. Стабільність — це узагальнена властивість живої системи, яка характеризує її нормальний, за генетичною програмою, розвиток у конкретних екологічних умовах, а стійкість — це окрема властивість живої системи, яка характеризує здатність її протистояти несприятливим впливам певного екологічного фактора (Голубець, 1992). Вони розрізняються і за часово-просторовими показниками. Так, стабільність зумовлюється загальною структурно-функціональною організацією системи протягом усього часу її існування, а стійкість пов’язана з окремими структурно-функціональними показниками її і переважно з невеликим відрізком часу.

Поняття стійкість слід вживати тоді, коли слід встановити, як діє на організм, живу систему в даний час той чи інший фактор або яким чином вони зберігають свої властивості чи відновлюють їх після негативного впливу несприятливого фактора.

Стійкість проявляється лише тоді, коли організм характеризується потрібним для певної ситуації резервом адаптаційної пам’яті, яка дає йому змогу реалізувати свої можливості для виживання. Тому для аналізу можливих механізмів стійкості слід розрізняти рівні адаптаційних можливостей.

Адаптація можлива лише тоді, коли організм здатний проявити стійкість на будь-якому рівні (від клітинного до популяційного) та пристосувати свою життєдіяльність до нових умов.

Розрізняють генетичну адаптацію, аклімацію, акліматизацію та швидку адаптацію.

Генетична адаптація відбувається протягом багатьох поколінь, де використовуються всі можливі стратегії пристосування, в тому числі й мутації. Інші типи адаптації проявляються лише на рівні фенотипу, тобто пристосування організму відбувається в межах інформації, яка зберігається та реалізується генотипом.

Акліматизація — процес, коли організм пристосовується до зміни кількох параметрів навколишнього середовища в природних умовах.

Аклімація — пристосування до одного з них, наприклад, в умовах фітотрону, коли всі інші контролюються.

Нарешті швидка адаптація — пристосування, не пов’язане із змінами в експресії генів, або значною перебудовою клітинних структур. Змінюється лише конформація деяких макромолекул, рівень активності ферментів, характер їх дії, спостерігаються зміни біоенергетики, pH, концентрації іонів в клітинних компартментах тощо.

Рівень стійкості, а отже і її механізм визначається як інтенсивністю дії стресового фактору, швидкістю його відхилення від норми, так і ступенем біохімічної (молекулярної), фізіологічної та анатомо-морфологічної адаптації.

Біохімічна або молекулярна адаптація проявляється в зміні іонного і молекулярного складу клітинного розчину та мембранних структур, в зміцненні звязку між хімічними компонентами, які визначають структуру мембран клітини. Змінюється і структура нуклеїнових кислот, викликаючи зміну їх функціональної активності. Цей вид пристосувань викликає зміну спрямованості та інтесивності дії багатьох функціональних систем клітини. Така первинна реакція рослин на стрес. Стійкість, яка формується завдяки такій перебудові, в цілому обумовлює фізіологічну відповідь на рівні цілісного організму.

Фізіологічна адаптація є наслідком біохімічної і проявляється, наприклад, в зміні інтенсивності фотосинтезу, дихання, росту і розвитку та, врешті, продуктивності, яка при дії стресових факторів знижується. До появи фізіологічної відповіді виникають зміни на молекулярному рівні; змінюється співвідношення катаболізму та анаболізму, спряження функціональних систем клітини, зокрема таких органел як хлоропласти та мітохондрії.

Анатомо-морфологічна адаптація проявляється в специфічних особливостях анатомічної і морфологічної будови клітин, тканин,окремих органів і організму в цілому, що виникли в процесі еволюції в різних екологічних умовах.

Всі ці процеси направлені на підтримку потрібного для життєдіяльності гомеостазу (Мусієнко, Даскалюк, 1991):

Істотну роль в цих процесах виконують зміни на рівні мембран, зокрема мембранних ліпідів, які створюють відповідне мікросередовище для діяльності ферментів. Сучасна теорія біохімічної адаптації приділяє основну увагу саме ферментним системам, які забезпечують життя організму в несприятливих умовах (Хочачко, Семеро, 1988).