Генетика - А. В. Сиволоб 2008

Генетика популяцій
Фактори динаміки генетичної структури популяцій
Добір

Добір можна визначити як диференційне відтворення в популяції особин із різними генотипами. Під впливом добору частоти алелів і частоти генотипів будуть змінюватись у певному напрямку: добір може спричинити втрату чи фіксацію алеля.

Диференційний внесок особин із різними генотипами у відтворення наступної генерації може бути кількісно виражений через відносну ефективність їхнього розмноження, або відносну пристосованість w₁ - відношення пристосованості особин із певним генотипом до пристосованості найкращого варіанта, який існує в популяції (табл. 8.3).

З відносною пристосованістю простою залежністю пов'язаний коефіцієнт добору s, який указує, наскільки пристосованість особин даного генотипу є меншою за пристосованість найкращого варіанта:

s_i = w_max - w_i.

Зрозуміло, що відносна пристосованість найкращого варіанта дорівнюватиме одиниці, а коефіцієнт його добору - нулю.

Таблиця 8.3. Приклад визначення відносної пристосованості w трьох генотипів

Унаслідок того, що особини з різними генотипами матимуть різну пристосованість, протягом ряду генерацій відбуватимуться зміни у співвідношенні генотипів і частот генів до повної елімінації одного з алелів або до такого співвідношення частот генів, при якому в популяції встановиться рівновага. Зміну частоти алеля протягом однієї генерації під впливом добору в загальному випадку показано в табл. 8.4.

Таблиця 8.4. Зміна частоти гена під впливом добору протягом однієї генерації

Середню пристосованість популяції w обчислюють як суму внесків різних генотипів у наступну генерацію:

w = p² w₁+ 2pq w₂ + q² w₃.      (8.2)

Після нормування частот генотипів визначимо нову частоту q' алеля а в популяції - частоту після добору

Різниця частот алелів до та після добору дозволяє визначити, як змінилася частота алеля під впливом добору протягом однієї генерації:

Після підстановки в чисельник виразу для (рівн. 8.2) та елементарних алгебраїчних перетворень (ураховуючи, зокрема, що 1 - q = p, а 1 - 2q = p - q) знайдемо, що протягом однієї генерації частота алеля під впливом добору змінюється на величину

Знак при ∆q, який характеризує напрям добору, залежить від співвідношення пристосованості різних генотипів w₁, w₂ і w₃ (оскільки р, q і знаменник дробу - завжди додатні числа), а на швидкість добору, інакше кажучи, на величину ∆q матимуть вплив як значення пристосованостей, так і значення вихідних частот генів. При ∆q = 0 має місце генетична рівновага:

Це рівняння рівноваги має два тривіальні розв'язки (р = 0 або q = 0), а також третій розв'язок, який відповідає умові p(w₂ - w₁) = q(w₂ - w₃). Звідси маємо співвідношення частот алелів, що відповідає рівноважному стану:

Відношення р/q завжди додатне, тому можливі два випадки: (1) w₂ > w₃ і w₂ > w₁, або (2) w₂ < w₃ і w₂ < w₁.

Отже, під дією добору частота гена змінюватиметься доти, поки вона не досягне одного зі стаціонарних станів. Один двоалельний локус може мати три такі стани.

1. р = 1, q = 0 - під впливом добору алель а втрачається (добір проти алеля а). За рівнянням 8.3, така ситуація реалізується при співвідношеннях між пристосованостями w₁ = w₂ > w₃ (повне домінування) і w₁ > w₂ > w₃ (неповне домінування - пристосованість гетерозиготи є проміжною між пристосованостями гомозигот).

2. р = 0, q = 1 - під впливом добору алель а фіксується (добір на користь алеля а) при w₁= w₂< w₃або w₁< w₂ < w₃.

- добір приводить до генетичної рівноваги за рівнянням 8.4. У випадку наддомінування (w₁< w₂> w₃) жоден із алелів не видаляється, оскільки обидва мають перевагу в гетерозиготному стані. Початковий напрямок добору визначається при цьому відносними пристосованостями двох гомозигот, після чого реалізується стан стійкої рівноваги, коли частоти алелів залишаються незмінними. Якщо гетерозигота характеризується пригніченою пристосованістю (недодомінування, w₁ > w₂ < w₃), реалізується нестійка рівновага: частоти алелів залишаються незмінними, поки не здійснюється пертурбація рівноваги за рахунок тих чи інших еволюційних факторів - у цьому випадку рівновага порушується й один із алелів урешті-решт фіксується.

Аналогічно зміні частоти гена при доборі змінюватиметься середня пристосованість популяції w. Величина ∆w - зміна середньої пристосованості популяції внаслідок добору протягом однієї генерації - завжди додатна. Отже, у результаті добору середня пристосованість популяції не може зменшуватися - вона може бути постійною або збільшуватися. Відповідно до фундаментальної теореми природного добору Фішера (Ronald Aylmer Fisher), швидкість її збільшення буде тим вища, чим нижче її вихідне значення й чим вища різниця пристосованості між особинами з різними генотипами. У рівноважних точках (∆q = 0) значення Aw дорівнюватиме нулю. За умови стійкої рівноваги в даній точці середня пристосованість популяції буде максимальною.

Більшість ознак, що перебувають під дією добору, є кількісними - залежать від кількох генних локусів (див. розділ 3). Добір може змінювати розподіл особин у популяції за значенням кількісної ознаки трьома різними шляхами. Якщо добір сприяє значенням ознаки на одній із меж розподілу, відбувається поступовий зсув розподілу у відповідному напрямі - спрямований добір (рис. 8.9, а). У природі така ситуація реалізується, коли умови середовища змінюються в певного напрямі, примушуючи популяцію адаптуватися до цих змін.

Якщо добір сприяє значенням на обох межах розподілу, відбувається дизруптивний добір: практично, це спрямований добір, що діє в обох напрямках (рис. 8.9, б). Зазвичай дизруптивний добір реалізується або за умов шлюбної асортативності (схрещування переважно відбуваються між особинами з подібними екстремальними проявами ознаки), або внаслідок екологічної чи географічної ізоляції субпопуляцій.

Добір може також сприяти консервації середніх значень розподілу, "відсікаючи" екстремальні варіанти, - стабілізуючий добір (рис. 8.9, в). Такий процес відбувається, коли особини із середніми проявами ознаки характеризуються підвищеною пристосованістю.

Рис. 8.9. Зміна розподілів особин за кількісною ознакою (по осі ординат - частота) під дією добору трьох типів: спрямованого (а), дизруптивного (б), стабілізуючого (в)