Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Хімічний та молекулярний склад, структура і функції рослинної клітини
Тургор. Плазмоліз

Рослинна Клітина — це осмотична система. Клітинна стінка, як правило, повністю проникна для речовин, тому вона не може виступати осмотичним бар’єром. Проте в рослинній клітині знаходиться велика центральна вакуоль, клітинний сік якої впливає на підтримку осмотичного тиску в клітині. Присутні також дві важливі мембрани — Плазмалема і тонопласт. В клітині плазмалема, Цитоплазма і тонопласт діють в процесі осмосу як одна напівпроникна мембрана. Величина осмотичного потенціалу має важливе значення для визначення сили, що визначає надходження води в клітину. Визначення осмотичного потенціалу має велике значення, зокрема, для екологічних досліджень. Його величина дозволяє судити про максимальну здатність рослинних клітин поглинати воду з грунту, утримувати її в умовах посухи.

Зверніть увагу на те, що Клітинна оболонка, вільно пропускаючи воду і поживні речовини, має обмежену можливість до розтягування. Внаслідок надходження води протопласт збільшується в об’ємі, плазматична мембрана розтягується, зростає тиск на клітинну оболонку. Клітина, однак не розривається, так як її клітинна стінка досить міцна. Вакуолі рослинних клітин заповнені клітинним соком — розчином солей, цукрів, органічних кислот, амінокислот тощо. Через це клітини рослин постійно осмотично поглинають воду і створюють внутрішній гідростатичний тиск. Він спрямований на клітинну оболонку, завдяки чому клітина пружна, тур- гесцентна. Тому гідростатичний тиск в рослинній клітині називають тургорним тиском. Його можна визначити як тиск, який розвивається в клітині внаслідок осмосу. Тургорному тиску протидіє рівний йому за величиною механічний тиск клітинної оболонки, спрямований всередину клітини (потенціал тиску). Завдяки обмеженому розтягуванню клітинної оболонки наступає такий момент, коли тиск оболонки цілком зрівноважує силу осмотичного надходження води. Згадаєм, що напрямок руху води визначає величина водного потенціалу. Коли на водний розчин додатково тисне клітинна оболонка, молекули води все більше зближуються, що викликає збільшення енергії системи, а отже зростає активність молекул води. Таким чином, ВОДНИЙ ПОТЕНЦІАЛ КЛІТИНИ залежить перш за все від концентрації осмотично діючих речовин (осмотичного потенціалу), який завжди від’ємний, та від потенціалу тиску в більшості випадків позитивного:

Якщо клітина знаходиться в контакті з гіпертонічним розчином, тобто розчином з більш низьким водним потенціалом, чим власне вміст самої клітини, Вода починає виходити з неї шляхом осмосу через плазматичну мембрану. Спочатку втрачається вода цитоплазми, а потім через тонопласт вода виходить і із вакуолі. Об’єм внутрішньоклітинного вмісту зменшується, протопласт, оточений плазматичною мембраною, зморщується і врешті решт плазмалема відстає від клітинної стінки (див. рис. 16).

Явище відставання протоплазми від клітинної оболонки одержало назву плазмоліз. Цей процес зворотній, якщо клітину перенести у чисту воду або слабкоконцентрований розчин, вода надходитиме в клітину.

В зів’ялих рослин в клітинах листка протоплазма не відстає від клітинної стінки, як при плазмолізі, а стискується і тягне її за собою, внаслідок чого вона прогинається. Це явище називають циторіз. Виникає від’ємний тиск, тому потенціал тиску набуває від’ємного значення. В такому випадку величина водного потенціалу визначається вже не різницею, а сумою осмотичного потенціалу і потенціалу тиску:

Величина водного потенціалу, таким чином, визначається ступенем насичення клітини водою: чим менше клітина насичена водою, тим більш відємний її водний потенціал.

Клітини тварин не мають клітинної стінки, а плазматична мембрана досить ніжна, щоб захистити клітину від Набухання і розриву в гіпертонічному розчині. Тому в тваринних клітинах існує система захисту, яка основана на осморегуляції. В стані плазмолізу вода не тисне на клітинну оболонку і її протидія дорівнює нулю. Водний потенціал дорівнює осмотичному потенціалу:

Чим більше води надходить в клітину, тим більше зростає тургорний тиск і протидія клітинної стінки. Нарешті, наступає момент, при якому клітинна оболонка розтягується максимально можливо, осмотичний потенціал цілком зрівноважується протидією клітинної стінки, а водний потенціал дорівнює нулю:

Таким чином, в стані повного тургору водний потенціал клітини дорівнює нулю, тоді як в стані плазмолізу потенціал тиску (ψ_тиску=0), а водний потенціал дорівнює величині осмотичного потенціалу (-ψ = -ψ_осм).

В звичайних умовах осмотичний потенціал клітини не зрівноважений повністю протидією клітинної стінки, тому вода може надходити в клітину. Різниця між осмотичним потенціалом клітинного соку і протидією клітинної стінки визначає надходження води в клітину в кожен даний момент. Вода завжди надходить в сторону більш відємного водного потенціалу: від системи, де її енергія більше, до тієї, де її енергія менше.

Клітина проявляє себе як саморегулююча система. Спостереження за явищами плазмолізу і тургору дозволяють вивчати різні властивості клітини. Явище плазмолізу свідчить, що клітина жива і протоплазма зберігає напівпроникність. За швидкістю і формою плазмолізу судять про в’язкість протоплазми. Явище плазмолізу дозволяє визначити величину осмотичного потенціалу (плазмолітичний метод). Адже розчин, який спричинює в клітині плазмоліз має осмотичний потенціал, який дорівнює осмотичному потенціалу клітини. Знаючи концентрацію зовнішнього розчину в молях, можна розрахувати його осмотичний потенціал, а значить і осмотичний потенціал клітини. Осмотичний потенціал показує, наскільки розчинена речовина знижує активність води.

Визначення осмотичного потенціалу можна проводити також шляхом визначення концентрації клітинного соку. Осмотична концентрація вакуолярного соку для клітин кореня становить 0,3-1,2 МПа, а для клітин надземних органів 1,0-2,6 МПа. Це обумовлює існування вертикального градієнта осмотичної концентрації і всисної сили від кореня до листків.