Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Рухи рослин
Тропізми

Ростову реакцію, яка спричинює вигин органа або частини рослини в бік зовнішнього стимулу, що визначає напрямок руху, називають тропізмом. Відповідно може бути позитивний і від’ємний тропізми. При позитивних тропізмах рух спрямований в бік подразника, при від’ємному — від нього. Тропізми виступають як результат більш швидкого росту клітин розтягуванням на одній якійсь стороні пагона, кореня чи листка. Згідно з гормональною теорією тропізмів Холодного-Вента зовнішні подразники індукують відповідну електрополяризацію тканин, в результаті чого транспортування ауксинів, а значить і ріст, стає асиметричним. В механізмі тропізмів беруть участь також Абсцизова кислота та інші фактори. Як результат тропізмів відбувається орієнтація органів в просторі, забезпечується найбільш ефективне використання факторів живлення та захист від шкідливих впливів.

Залежно від природи подразника розрізняють гео-, фото-, тигмо-, гідро-, аеро-, травмотропізми тощо.

Геотропізм або гравітропізм — реакція на силу тяжіння, яка чітко проявляється у проростків. Якщо проросток покласти горизонтально, його корінь вигнеться вниз (позитивний геотропізм), а пагін вгору (від’ємний геотропізм). Гравітропічну реакцію можна бачити і у пагонів молодих рослин (рис. 205).

Рис. 205 Гравітропічна реакція пагона молодої рослини помідорів (Lycopersicum esculentum): а — горщик з рослиною був покладений на бік, і знаходився в нерухомому стані, б — горщик з рослиною перевертали і закріплювали вгору дном на кільцевій підставці

Спочатку це явище пояснювали асиметричним перерозподілом ауксинів до нижньої сторони органа через латеральне полярне транспортування молекул згори вниз. В результаті нижня сторона пагона повинна рости вгору, тоді як у кореня верхня сторона буде подовжуватись швидше, ніж нижня, і він вигнеться вниз.

Хоча експериментально доведено існування латерального транспортування ІОК та її асиметричного розподілу, все ж є дані, що не узгоджуються з таким поясненням.

Як виявилось, сприйняття сили тяжіння пов’язане з тиском на клітинні мембрани плазмалеми, або ендоплазматичного ретикулуму статолітів, в ролі яких можуть виступати амілопласти, хлоропласти, різні включення. В корені роль статоцитів (клітин, які містять статоліти) виконуютьклітини центральної частини кореневого чохлика, в яких знаходяться амілопласти. Є дані на користь того, що сприйняття сили тяжіння пов’язане з осадженням цих амілопластів.

Коли корінь розміщують горизонтально, Пластиди переміщуються вниз і затримуються поблизу клітинних стінок, які раніше були орієнтовані вертикально. Через кілька годин корінь загинається вниз і пластиди повертаються до свого попереднього положення вздовж поперечних клітинних стінок кореня. Яким чином рух цих рецепторів гравітації формує відповідні гормональні градієнти, ще потрібно з’ясувати. Ймовірно, що ключову роль в цьому явищі відіграють іони Са⁴⁴, які регулюють транспортування ауксинів.

Геотропічна реакція — "порогове» явище, тобто геотропічний вигин відбувається лише при досягненні подразником якогось певного рівня. Час, необхідний для прояву вигину становить близько однієї години.

Досить поширеним тропізмом є реакція на контакт з твердим предметом — тигмотропізм (від гр. thigma — Дотик). Прикладом таких тропізмів є реакція вусиків (видозмін листків або стебла), які обвивають будь-який предмет як опору. Клітини, які дотикаються до опори, дещо скорочуються, а з протилежної сторони — видовжуються. Є дані, що в цій реакції беруть участь Ауксини. Вусики, не закріплені на опорі, при старінні автономно закручуються за рахунок посиленого росту верхньої сторони.

Фототропізм — ростові рухи, вигини органів рослин під впливом одностороннього освітлення. Рослина сприймає не напрямок світлового пучка, а різницю в освітленні (градієнт світла) між затіненою та освітленою сторонами.

Ростова реакція в даному випадку зумовлена впливом індолілоцтової кислоти, яка спричинює розтягування клітин тіньової сторони верхівки пагона. Світло, ймовірно, зменшує чутливість клітин освітленої сторони до ауксину, може руйнувати ауксин чи сприяти його переміщенню на тіньову сторону ростучої верхівки пагона. Доведено, що найбільш ефективно транслокацію гормона забезпечує синє світло (400 500 нм), тобто як медіатор в цьому процесі виступає пігмент, що поглинає саме ці довжини хвиль. Повністю структуру фоторецептора синього світла не з’ясовано, але є дані, що це флавіновий пігмент. Існує гіпотеза, що синє світло спричинює хімічну реакцію відновлення флавінів, в результаті посилюється транспортування електронів через плазматичну мембрану та формується певний протонний градієнт. Всі прояви фототропізмів характеризуються залежністю лише від короткохвильового світла. Це харак-

терно для пагонів, колеоптиля вівса, спорангієносців грибів тощо. У протонем папороті і мохів, для яких властивий верхівковий ріст, ефективним є і довгохвильове світло, але фототропічна реакція тут включається через фітохромну систему.

Хемотропізм — це вигини, пов’язані з одностороннім впливом хімічних речовин. Хемотропічні вигини характерні для пилкових трубок і для коренів рослин.

Заслуговує на увагу гідротропізм, який зумовлюється нерівномірним розподілом у середовищі вологи. Гідротропічні вигини виникають у напрямку, де більше вологи. Для кореневих систем характерний позитивний гідротропізм. В умовах достатньої вологості гідротропічні рухи не виникають.

Аеротропізм — орієнтування в просторі, обумовлене з нерівномірним розподілом кисню. Він властивий, насамперед кореневим системам.

Геліотропізм. У багатьох рослин можна спостерігати, як листки і квітки повертаються протягом доби, орієнтуючись перпендикулярно або паралельно до сонячних променів (соняшник, люпин, соя). Це явище називають геліотропізмом. На відміну від фототропізму стебла воно не є результатом асиметричного росту. Здебільшого в цих рухах беруть участь подушечки при основі листків. Можливо, навіть, що деякі черешки характеризуються аналогічними властивостями подушечок уздовж усієї своєї довжини чи певної частини. Є два типи геліотропізму. Перший — діагеліотропізм, коли листкові пластинки повертаються завжди протягом дня таким чином, що вони весь час перпендикулярні прямим сонячним променям. Другий — парагеліотропізм, коли листкові пластинки орієнтуються паралельно до сонячних променів. Такі рухи, ймовірно, пов’язані з перебігом фотосинтетичних процесів, пристосуванням до змін водного режиму рослин.