Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фізіологія виділення речовин рослинним організмом
Зовнішні секреторні структури: трихоми, залозисті волоси, нектарники, осмофори, гідатоди

Більшість секреторних клітин відрізняється від інших клітин електронно-щільною цитоплазмою, високим вмістом мітохондрій, апарата Гольджі, численними везикулами та дрібними вакуолями. Вони мають велике Ядро, взаємозв'язані багатьма плазмодесмами. Цікаво зазначити, що у рослин однакові за анатомічною будовою волоски, залози часто секретують різні речовини, тоді як подібні секрети можуть бути продуковані різними секреторними структурами.

Трихоми, волоски, сольові залози. Більшість поверхневих секреторних структур епідермального походження, хоча зустрічаються і похідні не лише епідермісу, а й глибше розміщених клітин.

Трихоми — це дворядні волоски, що мають одно- або багатоклітинну голівку на тонкій ніжці. Вони розвиваються з епідермальних клітин як результат нерівномірного росту та наступного поділу.

Складніші секреторні структури називають залозами, які найчастіше пов’язані з виділенням мінеральних речовин. Жалкі волоски кропиви (Urtica) мають спеціальний механізм для звільнення секрету. Кожен волосок — щось подібне до капіляра, просоченого карбонатом кальцію знизу і кремнієм зверху. Нижнім розширеним кінцем волосок занурений в клітини епідермісу. Верхня частина закінчується голівкою, яка відламується при дотику. Гострі краї відлому проколюють шкіру, вміст волоска (жалкий сік кропиви досить складний, містить гістамін, ацетилхолін) переходить в ранку і спричинює ефект вжалення. Залозисті волоски виділяють секрет у простір між оболонкою та кутикулою; при цьому кутикула сильно розтягується і лопається. На бруньках молодих листочків зустрічаються клейкі волоски, які продукують слизи, суміш терпенів. Під час екскреції кутикула розривається без розтягування.

Досить різноманітна група секреторних структур, що виділяють мінеральні речовини. Це і сольові залози листків та стебла галофітів, які виділяють надлишок іонів різних солей; група сольових волосків, що складаються з ніжки та голівки, яка при певній концентрації в ній солей втрачається; нарешті, група секреторних структур комахоїдних, які виділяють іони, воду, білкові секрети (рис. 146).

Рис. 146. Клітини, які секретують солі: А сольова залоза; Б — сольовий волосок (стрілками позначено активний транспорт іонів)

Солевидільні залози складаються з клітин двох типів — концентруючі, накопичуючі клітини, та секреторні {видільні), які не пов’язані з провідною системою рослин. Накопичуючі клітини за своєю будовою нагадують клітини епідермісу та паренхіми, вони тісно пов’язані з сусіднім мезофілом плазмодесмами. Специфічна структура оболонки цих клітин. Зовні залози вкриті кутикулою, бічні й базальні стінки просочуються лігніном, суберином. Тому транспортування іонів відбувається в основному через симпласт. На оболонці зустрічаються численні вирости, відповідно Плазмалема теж зібрана в складки, які збільшують її поверхню в цілому.

Механізм виділення солей. У рослин на засолених грунтах солі рухаються по ксилемі та по апопласту. В зоні пропускних клітин іонні насоси перекачують їх в симпласт і аж до виділення їх назовні вони транспортуються симпластом. Вважають, що існує активне електронне транспортування іонів хлору в залозках та поєднане з ним пасивне транспортування натрію або органічних іонів. Можливо, іони хлору виносяться із секреторної клітини за рахунок роботи хлорного насоса, функцію якого виконує активована хлором АТФ-аза. Це може виступати важливою частиною гомеостатичного механізму фізіологічної адаптації до засолення у галофітів.

Нектарники та фізіологія виділення нектару. Нектарниками називають залозисті структури, які виділяють солодку рідину — нектар. Г. Каспарі залежно від місця їхньої локалізації розділяє їх на флоральні — знаходяться всередині квітки, екстрафлоральні — розташовані поза квіткою на листках, черешках, стеблах та септальні — у однодольних вони зустрічаються в виїмках (септах) зав’язі.

У квітів дводольних нектар може секретуватись базальними частинами тичинок, інколи нектарники мають вигляд кільця або диска в основі зав’язі. Різноманітні за морфологією (сосочки на пелюстках липи, мальви; випуклі у барбарису; дископодібні у губоцвітих; плоскі у бобових і т. д.) нектарники складаються з типових тканин — епідерми, паренхімних і секреторних клітин, елементів провідної системи. Найпростіші з. них складаються з секреторних клітин та міжклітинних порожнин, до яких примикають продихи та елементи флоеми. До нектарників підходять провідні пучки, причому в дрібних нектарників розчин від судин до секреторної Тканини транспортується клітинами паренхіми, тоді як в крупних (гарбуз) — судинні пучки пронизують секреторну тканину. Нектар виділяється спочатку в субкутикулярну порожнину, а потім назовні крізь пори чи розрив кутикули. Різниця в характері провідної системи (наявність та співвідношення флоеми і ксилеми) пов’язана з типом виділюваного нектару. Цукри нектару продукуються флоемою. Концентрація цукрів (цукроза, глюкоза, фруктоза) змінюється залежно від виду нектарників та погодних умов від 7 до 100%.

Відмічають постійність складу нектару. Так із 893 видів рослин, взятих з одного регіону, зміни в складі нектару виявлено лише в 61 виду, що становить 7%. До складу нектару в незначних концентраціях входять К⁺, Na⁺, Са²⁺, Мд²⁺, РО₄^3-, Мікроелементи, органічні кислоти, амінокислоти, білки та Вітаміни. Характерно, що набір амінокислот в нектарі теж постійний для кожного виду рослин, хоча кількісний склад їх широко варіює.

В нектарі виявлено Кумарини, феноли, Алкалоїди, антибіотичні речовини. Припускають, що флоральні нектарники секретують речовини, потрібні для нормалізації процесів запилення, розвитку зав’язі, плодів, насіння.

Хімізація сільськогосподарського виробництва призводить до появи отруйних сполук в нектарі, що може спричинити не лише отруєння бджіл, а й алергічні захворювання людини. Квітучі рослини не слід обробляти отрутохімікатами.

Найбільше нектару виділяють квітки центральних пагонів, є пряма кореляція між кількістю його та розмірами квіток. Існують ендогенні ритми у виділенні нектару, які не залежать від зміни екологічних факторів, але фізіологія їх ще мало досліджена. Встановлено позитивну залежність між площею листкової поверхні та кількістю цукрів, виділених в нектарі, що пов’язано з процесами фотосинтетичної продуктивності рослин. Оптимальний рівень мінерального живлення (невисокі дози), температури, забезпечення водою(60% повної вологоємності грунту) позитивно корелює з виділенням нектару.

Функціонуючі нектарники характеризуються інтенсивним диханням, що свідчить про зв’язок процесу нектароутворення з енергетичними процесами, системами мембранного транспортування. В перетвореннях цукрів важливу роль відіграють ферментні системи нектарників (гексозо- і фруктокінази, фосфатази, цитохромоксидаза, поліфенолоксидаза, пероксидаза).

У рослин, які накопичують крохмаль, а-амілаза та крохмальна фосфорилаза розщеплюють крохмаль в бутонах перед розкриттям квітки як підготовчий етап секреторного процесу.

Ще в 40-х роках Д.А. Сабінін припустив, що в основі діяльності нектарників лежить явище фізіологічної полярності клітин секреторної тканини, що дає змогу векторному транспортуванню секрету і підтримує градієнт його концентрації. За градієнтом цукри осмотично рухаються від нижніх до верхніх клітин.

Сучасні уявлення про механізм транспортування передбачають можливість активного транспортування. Оскільки вихідним продуктом для нектару є флоемний сік, то вихід його із флоеми (розвантаження флоеми) повинен бути оберненим механізму завантаження флоеми асимілятами в листковій пластинці. Як відомо, асиміляти завантажуються проти градієнта концентрації за участю котранспортування цукрів та Н⁺. Сахароза надходить в закінчення флоеми в симпорті з іонами водню за рахунок градієнта pH на плазмалемі флоемних закінчень. Трансмембранне перенесення Н⁺ здійснюється за концентраційним градієнтом, а цукрози — проти градієнта. Цей процес здійснюють білки-переносники в плазмалемі, спорідненість яких до сахарози зростає при їх протонуванні, причому Н⁺ викачується водневим насосом, робота якого поєднується з поглинанням іонів калію.

Подальше транспортування попередника нектару гіпотетично може відбуватись як по апопласту, так і по симпласту.

Нектар поряд із забарвленням квітки, запахами її став одним із основних елементів ентомофілії — пристосуванням, приваблюючим комах для перехресного запилення. Флоральні нектарники здатні синтезувати речовини типу стероїдних гормонів, необхідних для репродуктивних процесів у комах. Все це виявилось могутнім важелем еволюції рослин і комах у процесі їхнього філогенетичного розвитку.

Осмофори. У багатьох рослин аромат квітки виходить з особливих залоз — осмофор (гр. osmo — запах, for — носій). Різні тканини квітки можуть диференціюватися в осмофори у формі крилець, ворсинок, особливо в представників Araceae, Orchidaceae. Леткий секрет виділяється нетривалий час. Інколи тканини осмофорів можуть бути компактними і мають провідну систему.

Гідатоди. Це структури, які забезпечують виділення води з внутрішніх частин листка на поверхню в процесі гутації. В ній можуть бути розчинені солі, цукри, Органічні сполуки, їх умовно слід віднести до секреторних структур, бо в більшості з них немає тканин, які можна було б порівняти із залозистими тканинами секреторних органів. Виділювана Вода надходить від трахеїд провідного пучка. Хоч є рослини, у яких, можливо, гідатоди досить складні і можуть бути пов’язані з секреторними тканинами.