Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Гетеротрофне живлення рослин
Гетеротрофне живлення за рахунок власних запасних речовин

Типові запасні речовини у вигляді вуглеводів, ліпідів та білків рослини накопичуюють найчастіше або в ендоспермі, або в сім’ядолях зародка насінини. У злаків в периферійній зоні ендосперму формуються алейронові зерна, багаті на запасні білки. Крохмаль накопичується в ендоспермі та сім’ядолях насіння з низьким вмістом жирів, а Ліпіди — в сферосомах.

Тому, в процесі проростання в насінині існує дві активні зони: область запасних речовин та зона росту (зародок) (рис. 143).

Рис. 143. Схема основних біохімічних процесів при проростанні насіння

Процеси травлення в ендоспермі відбуваються в основному шляхом гідролітичного розпаду запасних речовин:

Функцію перетравлення запасних речовин ендосперму виконують клітини щитка та алейронового шару (рис. 144).

Рис. 144. Повздовжній зріз через зернівку (а) і зародок (6) злакової рослини: 1 — щиток; 2 — колеоптиль; 3 — зародковий листок; 4 — конус наростання; 5 — епібласт; 6 — зародковий корінець; 7 — ендосперм зернівки; 8— зародок

Мобілізація запасних речовин відбувається за допомогою позаклітинного кислого травлення. Спочатку на етапі Набухання в щитку та ендоспермі звільняються фітогормони, які підсилюють діяльність протонних насосів в плазмалемі епітеліальних клітин щитка, в результаті чого підвищується кислотність середовища ендосперму. Протонні насоси функціонують за рахунок Н⁺-АТФ- ази та редокс-ланацюга, локалізованого в плазмалемі. Підкислення ендосперму може відбуватись і за рахунок СО₂ Дихання.

Підвищення концентрації pH активує кислі гідролази, і щиток продукує в ендосперм різноманітні Ферменти: α і β-амілази, целюлазу, протеазу, пектиназу, РНК-азу та ін. Синтез їх здійснюється в ендоплазматичному ретикулумі, і виділяються вони через диктіосоми апарата Гольджі. Цитокініни та Гібереліни активують їхню секреторну активність.

Продукти гідролізу надходять в епітеліальні клітини щитка в симпорті з протонами (Н⁺), а далі через провідні пучки потрапляють в проросток (рис. 145).

Рис. 145. Схема мобілізації запасних речовин ендосперму в умовах позаклітинного кислого травлення

Пізніше починають перетравлюватися периферійні частини ендосперму. Функціональна активність алейронового шару стимулюється під впливом гібереліну, що надходить від щитка та тканин зародкової осі. Розпочинається розпад запасних білків, із амінокислот яких в алейронових клітинах синтезуються α-амілаза та інші ферменти. Гібереліни індукують транскрипцію м-РНК, потрібну для синтезу цих гідролаз. Кислі гідролази секретуються в ендосперм, де і закінчують гідроліз запасних речовин. Розчинені продукти розпаду переносяться потім в зону росту зародка. Цукри, Жирні кислоти та гліцерол можуть бути використані як субстрати дихання для формування нових проміжних інтермедіатів та генерації енергетичного еквівалента в зоні запасних речовин і в зоні росту.

Особливо важливе значення для цих процесів мають глюкоза та амінокислоти. Глюкоза використовується для синтезу целюлози та інших компонентів клітинної стінки, а амінокислоти для синтезу каталітичних і структурних білків, що входять до складу протоплазми.

У процесі дихання спостерігається зменшення сухої маси насінини доти, доки в проростку не з’явиться, зелене листя і він не перейде до автотрофного живлення.

Прикладом гетеротрофного способу живлення може бути процес проростання ячменю, зернівка якого багата на поліцукри. В ячменю синтез а-амілази та інших ферментів відбувається в зовнішньому шарі ендосперму під впливом гібереліну, який виділяється зародком. Зовнішні шари ендосперму містять резервний білок, який і є джерелом амінокислот для білкових синтезів.

Насіння олійних культур, які запасають олії, при проростанні перетворюють їх в жирні кислоти і гліцерол. Кожна молекула дає три молекули жирних кислот та одну гліцеролу. Жирні кислоти або окислюються в процесі дихання, або перетворюються через Гліоксилатний цикл на сахарозу, яка потім транспортується до зародка.

Таким чином, Гетеротрофний спосіб живлення — звичайне явище для рослинних організмів, детальне вивчення його дасть змогу зрозуміти механізми живлення клітин, тканин та органів цілісного організму.