ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.8. УЛЬТРАСТРУКТУРНІ ОЗНАКИ КЛІТИН ЛИСТКІВ І КОРЕНІВ

Ультраструктура клітин підводних і надводних листків рослин, для яких характерна гетерофілія, багато в чому подібна до структури клітин підводних листків гідрофітів, що не є гетерофільними рослинами, та до структури клітин листків суходільних рослин, які були затоплені. Тому спочатку варто зупинитися на характеристиці ультраструктурних особливостей останніх. Функціонування листків гідрофітів під водою чи органів суходільних рослин, які були затоплені, спричиняє зміни ультраструктури клітин, насамперед хлоропластів фотосинтезуючих підводних і надводних органів, а також мітохондрій і клітинних оболонок тканин коренів (Pomeroy, Andrews, 1979; Sarkar et al., 2008). Численні дослідження стосуються в основному вивчення функціональних особливостей фотосинтезуючого апарату підводних і надводних листків (див. наступний підрозділ). Стосовно ультраструктури клітин в умовах затоплення, то такі дані малочисленні.

Дані щодо ультраструктурної характеристики клітин листків і стебел, які перебували під дією затоплення різнобічні. Деякі автори стверджують відсутність змін на рівні ультраструктури. Через 4 доби після затоплення рослин Helianthus annuus L. в ультраструктурі хлоропластів і мітохондрій листків змін не виявлено. Відмічено лише збільшення рівня крохмалю у хлоропластах (Wample, Davis, 1983). Тим часом інші дослідники виявили суттєву роль ліпідів у відповіді клітин на анаеробіоз, а саме: в дослідах із використанням мічених молекул експериментально доведено включення мітки у фосфо—, гліко— та нейтральні ліпіди стебел Oryza sativa (рису посівного) в анаеробних умовах. Як наслідок — вміст цитоплазматичних ліпідних крапель у паренхімних клітинах стебел рису суттєво збільшувався (Vartapetian et al., 1978). Під час затоплення в надземних органах рослин відбувається накопичення метаболітів: у 3-4 рази збільшується вміст етанолу в листках озимого жита та пшениці (Белетская, 1977; Craword, 1977), багатьох трав (Beard, Martin, 1970) і листках деяких сільськогосподарських рослин (Kawase, 1972), що супроводжується порушенням функціонування мітохондрій.

Нетривале зимове затоплення викликало певні зміни в ультраструктурі клітин апікальної меристеми проростків пшениці Triticum aestivum L. та ячменю Hordeum vulgare L. У проростків, які не затоплювалися, клітини містили велике ядро, численні мітохондрії, цистерни ЕР. Після триденного затоплення, на фоні зниження росту, спостерігали утворення концентричних структур ендоплазматичним ретикулумом, пластиди витягувались або ж набували неправильну форму, в ядрі утворювалися великі петелькоподібні структури з мембран ядерної оболонки. Після тритижневого затоплення деструкційні зміни посилювалися (Pomeroy, Andrews, 1979).

Короткочасне (до шести годин) водне затоплення проростків гарбуза Cucurbita pepo викликало деструкцію мітохондрій у клітинах колеоптилів: мітохондрії спочатку розбухали, а потім відбувалася руйнація мембран органели; ці органели втрачали здатність до окисного фосфорилюван- ня, у клітинах збільшувалися як вміст АТФ, так і співвідношення АТФ до АДФ. Якщо умови аерації нормалізувалися, то відбувалася їхня реадаптація: структура мітохондрій поновлювалася, їхнє функціонування нормалізувалося (Vartapetian, et al., 2003).

Характерною особливістю підводних листків гетерофільних рослин і листків гідрофітів є наявність хлоропластів у клітинах епідермісу, розмір таких клітин менший, ніж клітин паренхіми. Контакт фотосинтезуючих епідермальних клітин із зовнішнім оточенням здійснюється через формування значного розміру закручувань плазмалеми в периплазматичному просторі, подібно до такого, як це описано в Elodea canandensis (Rascio et al., 1991) та y Vallisneria spiralis (Rascio, 2002) .

Заслуговують на увагу дослідження ультраструктури підводних листків Eleocharis retroflexa (Poir.) Urb та листків суходільних форм цієї рослини (Ueno et al., 1998). У суходільних рослин листки були «стоячі». На рівні світлової мікроскопії вони мали незвичайну Кранц-анатомію. Клітини обгортки не мали хлоропластів; такі клітини за структурою нагадували паренхімні клітини. У підводних листків Кранц-клітини були меншими, ніж у суходільних, хоча розміри продихів у підводних і суходільних не відрізнялися. У підводних листків деякі клітини епідермісу містили хлоропласти. Вивчення ультраструктури Кранц-клітин у суходільних форм показало, що хлоропласти характеризувалися добре розвиненими гранами, діаметр мітохондрій становив 0,57 ± 0,12 мкм, і вони були більші за розміри мітохондрії клітин мезофілу (0,35 ± 0,05 мкм). Клітини мезофілу та клітини обгортки також містили хлоропласти з добре розвиненими гранами. Периферичний ретикулум спостерігали в хлоропластах Кранц-клітин і в хлоропластах мезофілу. Щільність хлоропластів та інших органел у клітинах підводних листків була нижчою. Тобто анатомічні та ультраструктурні характеристики були подібні у досліджуваних клітинах суходільних і підводних листків цього виду (Ueno et al., 1998).

Дослідження ультраструктури листків прісноводного гідрофіта Elodea canandensis показали, що хлоропласти характеризуються добре розвинутою системою гран, у стромі виявляються типові пластоглобули та невеликі зерна крохмалю. Мітохондрії мають трубчасті кристи, гранулярний ЕР і невеликі диктіосоми (Esposito et al., 2007).

Китайські дослідниками здійснили ретельне вивчення формування склереїд у мезофілі плаваючих листків видів Nymphoides coreana H. Lev. Hara і Nuphar schimadai Hayata із озер о. Тайвань (Kuo-Huang et al., 2000). Склереїди - це структурні елементи стебла та листків, що складаються з кам'янистих клітин і містять оксалат кальцію. Дослідники спостерігали утворення склереїд на межі з повітряними порожнинами та у повітряних лакунах губчастої паренхіми листків на рівні світлової мікроскопії. Вивчення ультраструктури склереїд у плаваючих листках N. coreana показало, що на початку розвитку склереїд їхні клітини мали велику вакуолю й тонкий шар щільної цитоплазми. Клітини за структурою нагадували типові клітини паренхіми молодого листка, які ростуть розтягуванням: невеликі пластиди зі слабо розвиненою ламелярною структурою, гранулярний ЕР, численні групи диктіосом, мітохондрії конденсованого типу. В N. schimadai ультраструктура склереїд була подібна, тільки на їхній зовнішній оболонці формувалися кристали, які, очевидно, складаються із оксалату кальцію, оскільки вони розчинялися у гідрохлорній кислоті. Ці кристали утворювалися між первинною оболонкою материнських клітин склереїд та їхньою цитоплазматичною мембраною. Кристали склереїд під електронним мікроскопом електроннопрозорі, вони проривають клітинну оболонку й «виходять» у міжклітинники мезофілу. Після утворення кристалу формується товста вторинна клітинна оболонка. Потовщення відбувається із внутрішнього боку цитоплазми доти, поки вторинна клітинна оболонка не обгорне всю склереїду. Вторинні оболонки стають лігніфікованими (Kuo-Huang та ін., 2000). Механізм початку кристалізації кальцію поки невідомий. Подібні кристали кальцію описані й у інших видів рослин. Автори розглядають кристали оксалату кальцію як поживні речовини для апопластного живлення. їхня наявність описана в центральних вакуолях клітин квасолі (Kuo-Huang, Zindler-Frank, 1998) або ж клітин Lemna minor L. (Franceschi, 1987). Зрідка склереїди спостерігаються й в інших водних рослин (Chiang, Huang, 1984).