ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

8. ГРИБИ

8.9. ПОШИРЕННЯ ГРИБІВ І ХАРАКТЕРИСТИКА ЕКОЛОГІЧНИХ ГРУП

Географічне поширення грибів. Гриби поширені в ґрунті, повітрі, у водоймах, на рослинах, тваринах, людині. У порівнянні з рослинами й тваринами їх географічний ареал ширший. Найчастіше гриби зустрічаються в ґрунті, повітрі, частково у воді. Це пов’язано з наявністю рослинних субстратів, які для грибів є найбільш придатними поживними субстратами у природі. Залежно від характеру субстрату гриби адаптуються до нього, при цьому відбувається відбір спеціалізованих видів грибів чи асоціацій та їх швидке поширення. Так, у деревних рослин переважають певні види базидіоміцетів — паразитів і мікоризних, у трав’янистих зустрічаються базидіальні, аскоміцети, дейтероміцети. Епіфітна грибна флора рослин відрізняється за складом від мікофлори, яка мешкає на коренях тих самих рослин. Грунти пустель у різних географічних районах характеризуються однаковою грибною флорою, в якій переважають темнозабарвлені гриби. У високогірних ґрунтах міститься більше мікроміцетів, ніж макромІцетів, а на голих схилах гір або на схилах, покритих чагарниковою чи трав’янистою рослинністю, переважають базидіоміцети (макроміцети). Отже, можна вважати, що географічний ареал грибів пов’язаний з ареалом вищих рослин.

Біологічні особливості грибів — гіфальна форма росту, яка забезпечує контакт з навколишнім середовищем, активний метаболізм гіфальних клітин, швидке заселення та видозміна субстрату — відіграють важливу роль у поширенні грибів. Крім того, у грибів спостерігається високий рівень адаптації до умов навколишнього середовища.

Наука, яка вивчає процеси життєдіяльності організмів у природі, вплив і взаємовідносини їх з навколишнім середовищем і між собою, називається екологією. Екологія грибів, як і інших організмів, вивчає вплив багатьох факторів на їх поширення у природі. Гриби є елементом екологічної системи.

Зовнішні фактори (фактори навколишнього середовища) впливають прямо чи опосередковано на поширення грибів у певних екологічних нішах. Наприклад, такий фізико-хімічний фактор, як температура, забезпечує циклічність росту та розмноження грибів. Вода справляє прямий чи опосередкований вплив внаслідок розчинення в ній поживних і отруйних для грибів речовин. Вологість субстрату, особливо повітря, температура визначають ріст певних видів грибів. Так само і вода ґрунтів впливає на склад повітря та обмін речовин у ґрунті, що в свою чергу зумовлює присутність тих чи інших грибів. Крім фізико-хімічних факторів, велике значення для поширення грибів мають біотичні фактори — рослини, тварини, мікроорганізми. Біотичні фактори можуть бути різними за своєю природою: метаболічні, симбіотичні, паразитичні, антибіотичні та ін. Як і інші організми, гриби в природі ростуть не ізольовано від інших організмів, а навпаки, у тісному взаємозв’язку з ними. Така взаємопов’язана діяльність мікроорганізмів називається асоціаціє ю. Характер асоціацій грибів з іншими організмами різноманітний і також залежить від багатьох факторів. Так, різні комахи уражаються багатьма видами грибів, але в той же час для багатьох комах гриби є джерелом живлення. Паразитні гриби, уражаючи тканини рослин, створюють умови для розвитку сапрофітних грибів.

У результаті складних взаємозв’язків — біотичних, фізико- хімічних, географічних (кліматичних) факторів — виникають певні екологічні групи грибів, які складаються з видів, адаптованих до певних умов у природі. Розглянемо найважливіші екологічні групи грибів.

Ґрунтові гриби. Ґрунт є місцезнаходженням більшості грибів різних систематичних груп. Гриби існують у ґрунті не тільки у вигляді органів спороношення та форм спокою, а й у вигляді фізіологічно активного міцелію.

Мікофлора ґрунту представлена всіма класами грибів: фікоміцетами, аскоміцетами, базидіоміцетами, дейтероміцетами. Найпоширенішими ґрунтовими грибами є представники родів Trichoderma, Mucor, Mortierella, Pe nicUlium, Aspergillus, Fusanum. У ґрунті зберігаються спори та інші структури багатьох паразитичних грибів, наприклад хитридіального гриба Synchytrium endo- bioticum — збудника раку картоплі та ін.

На видовий склад грибів впливають тип грунту, клімат, рослинність, характер обробки ґрунту та інші фактори. У ґрунтах, вкритих рослинністю, мікофлора представлена мікоризними, ризосферними паразитними та сапрофітними грибами. Причому серед мікоризних грибів є паразити та сапрофіти, які використовують тканини та органи рослин, рослинні залишки. Ризосферні гриби є сапрофітами, вони використовують органічні та мінеральні речовини ґрунту.

Роль грибів у ґрунті різноманітна та значна. Так, гриби разом з іншими організмами беруть участь у розкладанні рослинних і тваринних залишків, тобто в кругообігу речовин у природі та створенні родючості ґрунтів. Ґрунтові гриби беруть пряму участь у живленні вищих рослин, а також є збудниками їх захворювань. Мікологія грунту в наш час є складовою частиною ґрунтової мікробіології.

Гриби, завдяки особливостям будови і метаболізму, відіграють велику роль у створенні структури ґрунту. Так, гіфи здатні адсорбувати на поверхні дрібні частинки ґрунту, утворюючи міцні агрегати, що сприяє обміну мінеральної частини ґрунту, перетворенню нерозчинних солей у розчинні, вимиванню деяких елементів. Гриби часто беруть участь у початкових етапах гідролізу рослинних полімерів (целюлози, геміцелюлози, лігніну), створюючи умови для розвитку інших мікроорганізмів.

З вищих грибів найактивнішими руйнівниками целюлози є базидіоміцети, аскоміцети та дейтероміцети. Серед останніх особливо активні Trichoderma lignorum, Trichoderma koningii, Cladosporium herbarum, види родів Fusarium, Aspergillus, Penicil Hum, Stachybotrys.

Лігнін у ґрунті розкладається головним чином базидіальними грибами та дейтероміцетами. Але дейтероміцети представлені відносно невеликою кількістю видів. Наприклад, вивчення понад 1500 штамів різних видів родів Trichoderma, Fusarium, Aspergillus, Penicillium, Mucor, виділених із ґрунту, показало, що близько 30 % з них не використовували лігнін як єдине джерело вуглецю та енергії.

Ґрунтові гриби беруть участь у процесах синтезу та розкладу гумінових кислот , головного компонента ґрунтового гумусу. Багато грибів синтезують меланіни, феноли, які включаються в синтез гумінових кислот, а деякі гриби здатні розкладати гумінові кислоти.

Отже, ґрунтові гриби є складниками біоценозів і беруть участь у кругообігу речовин у природі при розкладанні органічних речовин ґрунту, в утворенні структури ґрунту та його родючості.

Гриби у повітрі. Гриби у повітрі містяться у вигляді спор(конідії, спори, хламідоспори, аскоспори, базидіоспори) та фрагментів міцелію. Кількість спор коливається залежно від висоти атмосферного шару, характеру місцевості, пори року, складу рослинності та ін.

У повітрі біля поверхні землі на висоті до 2 м в 1 м3 повітря в сільській місцевості міститься до 12,5 тисяч спор: Cladosporium — 47 % від загальної кількості; Sporolomyces — до 31; базидіоспор їстівних і неїстівних грибів — близько 3 %. Якщо висота знижується, кількість спор збільшується.

Вважають, що головним джерелом спор у повітрі є гриби, які існують на культурних і диких рослинах, рослинних залишках, у поверхневих шарах ґрунту. Гриби у повітрі поширюються пасивним розсіюванням (вітер, краплі дощу та ін.) і завдяки наявності фізико хімічного та морфологічного апарата вики дання спор із плодових містилищ.

Вивчення мікофлори повітря має важливе санітарно-гігієнічне та фітопатологічне значення. Спори фітопатогенних грибів у повітрі можуть переноситись на значні відстані і таким чином сприяти поширенню захворювання рослин.

Підвищений вміст грибів у повітрі виробничих приміщень під час оброблення рослинної сировини шкодить здоров’ю працівників (спричиняє алергічні захворювання). Підвищений вміст спор домового гриба Serpula, lacrymans, який руйнує дерев'яні частини будівель у житлових приміщеннях, може спричиняти напади астми. У повітрі житлових приміщень переважають спори аспергілів і мукорових грибів.

Отже, склад і концентрація спор у повітрі безпосередньо стосуються медичної мікології.

Водні гриби. Водойми займають значну частину поверхні планети. Тільки поверхня морів та океанів становить 3/4 цієї частини. Наука гідробіологія вивчає склад, чисельність, біологію та закономірності розвитку водних організмів.

Гриби, що мешкають у прісних і морських водоймах, належать переважно до нижчих грибів, які за сучасними уявленнями вилучені із царства грибів, але багатьма мікологами вони ще розглядаються як представники грибів.

Водні гриби беруть участь у кругообігу речовин у водоймах, у процесах розкладання і мінералізації органічних речовин. Багато грибів паразитує на рибах, тваринах, водоростях, спричиняючи різні захворювання і навіть епідемії, які призводять до порушення трофічних ланцюгів водойм. Водні гриби є також агресивними агентами біологічних пошкоджень водних споруд, приладів, матеріалів. Вони є об’єктом вивчення водної мікології.

Гриби прісних водойм. ЯКІСНИЙ І КІЛЬКІСНИЙ склад грибів прісних водойм змінюється залежно від температури, пори року, вмісту органічних речовин та інших факторів. Як правило, грибів більше в прибережних зонах і в стоячій воді, ніж у проточних водах рік і ручаїв.

Фікоміцети, які утворюють зооспори (рухомі спори), є типовими представниками мікофлори прісних водойм. Поряд з фікоміцетами зустрічаються види дсйтероміцетів. які розкладають рослинні залишки. Зустрічаються також види, які паразитують на водоростях, комахах та інших представниках зоо- та фітопланктону.

Гриби морських вод. Більшість грибів, поширених у морських водах, є аскоміцетами та дейтероміцетами. Серед них зустрічаються сапрофітні форми, що розвиваються на деревині, риболовних снастях, і паразитні, що живуть на представниках морської фауни (губки, креветки, краби, молюски, риби) та флори (мікро- та макроводорості).

На занурених у морську воду деревних залишках виявлені представники родів Cladosporium, Chaetomuim, Trichoderma. У морських водоймах, особливо прибережних зонах, поширені гриби родів Altemaria, Cladoeporium, Trichoderma. Fusarium. Aspergillus, Penicillium. Ці види можуть зустрічатись навіть на глибині до 4000 м. Флора морських водойм характеризується наявністю дріжджів, які також зустрічаються і на глибині до 4000 м.

Здатність водних грибів використовувати певний субстрат е, як і для інших екологічних груп грибів, одним з регулювальних факторів заселення тих чи інших видів. Для морських сапрофітних грибів такими специфічними субстратами є клітковина, пектин і хітин. Водні фікоміцети переважно використовують органічні джерела азоту, а багато видів гіфоміцетів — нітратний та амонійний азот.

Фітопатогенні гриби. Фітопатогенні гриби уражують рослини. До цієї групи входить понад 10 000 видів грибів. За ступенем паразитизму фітопатогенні гриби поділяють на обдігатні та факультативні. У облігатних паразитів життєвий цикл проходить у живій рослині. Факультативні паразити здатні паразитувати на живій рослині, але також можуть вести і сапрофітний спосіб життя.

Фітопатогенні гриби паразитують на сільськогосподарських рослинах, вони уражують і спричиняють захворювання різних органів наземної частини і кореневої системи рослин під час їх вегетації, а також у процесі зберігання зерна, овочів, фруктів. Фітопатогенні гриби спричиняють такі захворювання: в'янення — ураження провідної та кореневої систем. Гриб локалізується і розвивається у провідних судинах, спричиняючи їх механічне закупорення, внаслідок чого відбувається в’янення рослини;

гниття — під дією ферментів грибів як первинна ознака виникає пом’якшення та руйнування тканин;

плямистість, або некрози — відмирання в місцях ураження грибом окремих ділянок тканин;

виразки (антракнози) — плямистості, що характеризуються пом’якшенням тканин, утворенням заглиблень, в яких відбувається спороношення гриба;

грибний, наліт — розвиток міцелію і споровошеиня на поверхні уражених органів рослин;

пустули — утворення на ураженій тканині внаслідок розриву її епідермісу випуклих спороношень гриба;

муміфікації — уражений орган рослин, пронизаний міцелієм гриба, часто набуває форми темнозабарвленого склероцію.

Вивченням фітопатогенних грибів займається наука фітопатологія.

Фітопатогенні гриби зустрічаються серед представників усіх класів грибів як нижчих, так і вищих. Серед мікроміцетів — це представники родів Fusarium, Alternaria, Cladosporium, Penicillium.

Гриби, які розкладають деревину. Ці гриби руйнують деревину на всіх етапах; від пошкоджень лісових дерев до розкладання деревини під час зберігання, а потім — у спорудах і виробах. Деревні клітинні оболонки складаються головним чином з целюлози (основний компонент), геміцелюлоз, лігніну, пектинів, а також смол, білків та інших сполук, представлених у невеликих кількостях. До грибів, які розкладають деревину, належать в основному базидіальні, а також деякі види аскоміцетів і на більш пізніх стадіях розкладання — дейтероміцети. Серед них є сапрофіти та паразити.

Спеціальним терміном “домові гриби” називають групу грибів, які пошкоджують дерев’яні частини будівель (Serpula lacrymans).

Гриби, патогенні для людини та тварин. Ці гриби вивчає медична та ветеринарна мікологія. Вони спричиняють захворювання, які називаються мікозами. Більшість збудників захворювань належить до дейтероміцетів (відомо близько 150 видів), фікоміцетів (26 видів) та аскоміцетів (28 видів). За способом локалізації гриби — збудники мікозів можна поділити на такі, що спричиняють загальні мікози (генералізовані) та місцеві мікози.

Генералізовані мікози. Кандидози — захворювання, яке спричиняється дріжджеподібними грибами роду Candida (найчастіше — Candida albicans). Ці сапрофітні організми дуже поширені на багатьох рослинах, фруктах, овочах, ґрунті, молочних виробах. Вони є типовими представниками сапрофітної флори травного тракту людини та тварин, слизової ротової порожнини. Захворювання розвивається при ослабленні організму під дією несприятливих факторів, при антибіотикотерапії. коли спостерігається дисбактеріоз (порушення співвідношення нидів

мікроорганізмів). У даному разі під дією антибіотиків зникає чутлива до них бактеріальна мікрофлора і переважно розвивається стійкіша дріжджова. Щоб запобігти цьому, під час прийому антибіотиків призначають також протигрибкові препарати — ністатин, антифунгін.

Пневмомікози — захворювання, які спричиняються грибами. що паразитують у тканинах бронхів і легенів. Типовим збудником є Aspergillus fumigatus. Це захворювання дуже поширене у птахів, особливо водоплавних, великої рогатої худоби, значно рідше у людини. Джерелом інфекції, як правило, є уражені корми, різна рослинна сировина. Крім Aspergillus fumi gatusy мікози людини та тварин спричиняються окремими видами пеніцилів і мукорових грибів.

Мікози зовнішніх покривів спричиняються дерматофітни ми та кератифільними грибами. Найнебезпечнішим захворюванням є стригучий лишай. Основними збудниками є види родів Micro sporum, Trichophiton, Epidermophiton. Ці гриби здатні розвиватися у дріжджовій і міделіальній (гіфальній) формі, тобто проявляти диморфізм. Патогенні властивості притаманні обом формам.

Ентомофільні гриби. Ця екологічна група грибів різноманітна як за характером взаємовідносин грибів з комахами, так і за ступенем облігатності чи факультативності їх паразитизму на комахах. Термін “ентомофільні" означає різний трофічний характер взаємовідносин між грибами та комахами. їх ще називають “інсектопаразитуюними грибами”. До таких грибів належать представники аско-, зиго- та базидіоміцетів. Поділяються на екто паразити та ендопаразити. Ектопаразити розміщуються на поверхні тіла комах (міцелій розвивається на поверхні). Крім аскоміцетів, до ектопаразитів належать деякі дейтероміцети. Міцелій ендопаразитів розвивається всередині тіла комах.

Гриби-хижаки. Це надзвичайно цікава екологічна група грибів, представники якої здатні захоплювати, умертвляти і переварювати нематод і найпростіших. Найтиповішим представником хижаків, що уражають нематоди, є Arthrobotrys oligospora. Хижак захоплює нематоду за допомогою так званих уловлювачів — спеціальних кілець, що утворюються в їх міцелії і покриті липким слизом.

Мікофільні гриби. Це гриби, здатні існувати на інших грибах як на поживному субстраті. Мікофільні гриби паразитують на фітопатогенних грибах, на вищих їстівних. Серед облігатних

паразитів є внутрішньоклітинні та позаклітинні. Мікофільні гриби виявлені серед аско-, базидіо- та дейтероміцетів. Так, дуже поширений ґрунтовий дейтероміцет Trichodermaможе паразитувати на багатьох видах ґрунтових гіфоміцетів. Багато видів аспергілів і пеніцилів можуть проникати у спорангіоносці мукоральних грибів.

Гриби-симбіонти. Симбіоз — взаємовигідне тісне співжиття (співіснування) двох різних організмів.

Симбіоз з рослинами. Лишайники — організми, які утворюються в результаті симбіозу грибів (головним чином аскомідетів) і водоростей. Ці два організми розрізняються за типом живлення. Гриби є гетеротрофами, водорості — автотрофами. У процесі симбіозу грибний організм отримує необхідні джерела вуглецю від водорості, а водорость отримує від гриба мінеральні речовини, вітаміни, органічний азот, вологу та ін.

Мікоризні гриби. Мікоризи деревних порід викликаються базидіальними грибами. Деякі гриби не випадково з’являються під певними деревами. Очевидно, що міцелій цих грибів, проникаючи в коріння, постачає рослини поживними речовинами. Рослина є постачальником кисню для гриба (особливо в ґрунтах, бідних на кисень). Фізіологічною особливістю мікоризних грибів є потреба у вітамінах групи Б — тіаміні, пантотеновій та нікотиновій кислотах, біотині.

Симбіоз з тваринами. Найтиповішим прикладом є симбіоз грибів з різними комахами. При цьому в кишках і тілі комахи утворюються великі клітини — міцетоми. Мурахи та терміти використовують міцелій грибів як джерело живлення.

їстівні грнби. До цієї групи належать переважно гриби з соковитими м’ясистими плодовими тілами. Вони представлені бази діальними грибами, які утворюють плодові тіла у вигляді головок (шапок), та аскоміцетами з соковитими плодовими тілами. Часто їстівні гриби є мікоризними, але багато з них — сапрофітні ґрунтові гриби, які утворюють плодові тіла на лісовому опаді, який розкладається, та інших органічних субстратах (компост, гній).

Нараховують кілька сотень видів їстівних грибів, але тільки кілька десятків використовуються людиною для харчування.

Останніми роками інтенсивно розвивається культивування їстівних грибів у промисловому масштабі (шампіньйони та глива). Урожайність таких грибів становить 15-40 кг/м2площі, при цьому врожай знімається багаторазово з однієї площі впродовж року.

Гриби, які пошкоджують промислові вироби, матеріали, споруди. Пошкодження матеріалів, промислової сировини та виробів розглядаються як специфічне екологічне місце існування грибів. Видовий склад грибів і ступінь ураження залежать від характеру субстрату, його доступності для гриба. На ступінь корозії металевих і неметалевих виробів впливають фізико-хімічні фактори: pH, температура, вологість, концентрація кисню та вуглекислоти. Багато видів сапрофітних грибів можуть використовувати важкодоступні субстрати (оптичне скло, парафіни, паливо, масла, мастильні матеріали та ін.).

Так, у прокатних маслах, охолоджувальних системах і промивних водах сталепрокатних підприємств виявлено бактерії, дріжджі та гриби, головним чином, родів Aspergillus, Trichoderma, Реnісіllum. Гриб Cladosporium resinae часто виявляється в резервуарах з авіаційним паливом. Спори цього гриба не втрачають життєздатності в парах гасу впродовж понад три місяці. Розвиток грибів у паливних системах літаків може створювати аварійні ситуації внаслідок корозії паливних насосів чи стінок резервуарів. Щоб запобігти цьому, використовують біоциди (інгібітори росту мікроорганізмів-деструкторів), а також наносять протикорозійні покриття.

Гриби можуть розкладати пластмаси. З таких матеріалів виділяють близько сотні видів грибів, серед них найчастіше зустрічаються аспергіли, пеніцили, фузарії. Багато водних грибів здатні спричиняти корозію пластмас. Відомі гриби, які руйнують оптичне скло (Aspergillus niger). Грибами уражуються деталі різних приладів зі слюди. Найактивнішими руйнівниками слюди є аспергіли.

Синтетичну гуму здатні розкладати види родів Cephalosporium, Реnісіllum. Гриби розкладають бітумні та полімерні матеріали, за підвищеної вологості здатні руйнувати картини, твори образотворчого мистецтва. З пошкоджених ділянок картин виділені Cladosporium elatum, Cephalosporinт acremonium, Aspergillus versicolor.