ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

7. СИСТЕМАТИКА ПРОКАРІОТ

7.3. КОНЦЕПЦІЯ ВИДУ В БАКТЕРІОЛОГІЇ

Дати чітке визначення виду у бактерій досить складно. Це зумовлено їх біологічними особливостями. Якщо в основі визначення виду у рослин і тварин лежать чітко виражені морфологічні та фізіологічні відмінності, зокрема неможливість схрещування між представниками двох популяцій, то у бактерій ці критерії відсутні. Бактерії морфологічно нерізноманітні. розмножуються безстатевим шляхом, характеризуються наявністю плазмідної спадковості, здатністю обмінюватися генетичним матеріалом між генетично далекими групами. Щоб підійти до визначення виду у бактеріології, розглянемо історію розвитку цього поняття в біології взагалі.

Стихійне уявлення про види живих істот склалося ще в давні часи. З розвитком біології як науки в додарвінівський період з’являються дві основні концепції — номіналістична та типологічна. Номіналісти вважають, що види реально не існують. Типологічну концепцію можна назвати морфологічною, оскільки в даному разі критерієм виду є морфологічна подібність.

У 40-х роках XX ст. завдяки роботам Ернста Майра сформувалася нова концепція виду біологічна. Вона базується на тому, що види складаються з популяцій, вони реальні, їм притаманна внутрішня генетична інтегрованість внаслідок того, що всі особини (представники) виду мають спільну генетичну програму, яка історично склалася в ході еволюції. Згідно з біологічною концепцією вид — це група організмів, здатних до схрещування, які утворюють природні популяції і які репродуктивно ізольовані від інших груп (тобто не можуть схрещуватися з представниками інших груп).

Основними критеріями виду в біології були визнані такі:

фізіологічний (генетичний критерій) — вільне схрещування всередині виду і нездатність до схрещування (репродуктивна ізоляція) з іншими видами;

географічний, суть якого полягає в тому, що кожний вид має певний ареал існування;

екологічний — кожний вид у межах свого ареалу займає певну зону, характеризується певним типом взаємовідносин з особинами інших видів і всередині даного виду.

Серед мікробіологів поширена думка, що види бактерій реально не існують. Це пов’язано з браком інформації про реальне існування бактерій у природі, достатньо великою фізіологічною різноманітністю ізолятів, які виділяються з природи. Крім того, стало відомо, що бактерії можуть обмінюватися генетичною інформацією за допомогою плазмід, фатів і шляхом трансформації. При цьому виявилось, що деякі кон’югативні плазміди можуть передаватися і підтримуватися в бактеріях різних систематичних груп (наприклад, плазміди Р-1 групи несумісності). Це дало привід багатьом мікробіологам дійти до висновку, що геноми бактерій не є захищеними і стабільними настільки, наскільки де характерно для еукаріотів. Насправді, у міру того як генетики детально вивчали процеси передачі генетичного матеріалу у бактерій, з’ясувалося, що такі висновки не відповідають дійсності. Так, до факторів, що обмежують проникнення чужорідних генів у клітини прокаріот, можна віднести: систему рестрикції-модифікації; рівень активності ферментів, відповідальних за механізми рекомбінації; систему зовнішньої мембрани, через яку чужорідна ДНК може проникнути, використовуючи тільки певні механізми, які кодуються кон’югативними плазмідами; певну послідовність генів у хромосомах.

На основі цього можна зробити висновок, що для визначення виду у бактерій цілком придатними є критерії, що характеризують вид у еукаріот. Тобто вид у бактерій — це група організмів, які мають схожий набір і порядок генів на хромосомі та здатні (хоча б потенційно) обмінюватися хромосомними генами і здійснювати їх гомологічну рекомбінацію з великою частотою.

Проте таке трактування поняття виду у бактерій довго залишалось неузаконеним. Так, Дж. Стенлі та Н. Криг у вступі до дев’ятого видання Керівництва Бергі з систематики бактерій розглядають вид у бактерій як колекцію штамів, які характеризуються сукупністю багатьох спільних властивостей і суттєво відрізняються від інших штамів. Вони, правда, визнають, що для чіткішого визначення виду може бути використаний рівень гомології ДНК — показник генетичної спорідненості організму. Практичні рекомендації з цього питання викладеш в рішеннях Комітету з узгодження підходів до таксономії бактерій, опублікованих ще в кінці 1987 р. Зокрема, в них зазначається, що вид є єдиною таксономічною одиницею, яка може бути визначена філогенетично. Вид повинен включати штами з рівнем подібності ДНК—ДНК 70 % і вище, а також з ΔΤпд 5º С і нижче. Фенотипові характеристики повинні узгоджуватися з цим визначенням і можуть не відповідати філогенетичній концепції виду тільки як виняток.

Використання молекулярно-біологічних методів у мікробіології внесло певні корективи до уявлень мікробіологів щодо суті виду бактерій. У 2002 р. відбулося засідання Спеціального міжнародного комітету з систематики прокаріот. Рекомендується визначення нуклеотидної послідовності (сиквенс) генів, що кодують синтез 16S рРНК і білків, а також ДНК—ДНК-гібридизацію як молекулярні критерії для окреслення виду. Комітетом процитовано визначення виду, наведене Р. Розелло-Мора й Р. Аман (2001 р.): “Вид — це категорія, яка обмежує генотипово пов’язану групу штамів, що мають високий ступінь подібності за незалежними ознаками, визначеними за певних стандартних умов”.