ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

7. СИСТЕМАТИКА ПРОКАРІОТ

7.2. ТЕРМІНОЛОГІЯ, ЩО ВИКОРИСТОВУЄТЬСЯ В СИСТЕМАТИЦІ

У наш час часто виникає ситуація, коли намагання розглянути будь-які питання системfтики як окремих груп мікроорганізмів, так і всієї системи в цілому часто супроводжуються протиріччями, зумовленими неточностями деяких термінів. Формалізація термінології є необхідним етапом систематики бактерій.

Найчіткіше основні поняття і терміни, що використовуються в систематиці бактерій, були сформульовані академіком РАН Г.О. Заварзіним у монографії “Фенотипова систематика бактерій” (1974 р.).

Систематика — теорія різноманітності організмів, що вивчає відношення між їх групами (класами, таксонами).

Класифікація — поділ численності (безлічі) організмів на групи (класи, таксони).

Таксономія — найменування груп організмів (таксонів), встановлення їх меж і підпорядкування.

Номенклатура — збірник правил найменування таксонів, доповнений списком цих найменувань.

Діагностика (іденифікація) — спосіб віднайдення заданого таксону та визначення належності об’єкта таксону.

Отже, систематика охоплює класифікацію, таксономію, номенклатуру та ідентифікацію. Розглянемо ці поняття детальніше.

Класифікація. Існують різні варіанти класифікації (філогенетична, фенотипова, генотипова, природна, штучна та ін.). шо зумовлено метою та завданням, покладеними в основу системи. Досить тривалий час вважалося, що сучасні класифікації є філогенетичними і про спільність походження організмів можуть свідчити однакові метаболічні шляхи (це базується на тому, що кожен фермент виник лише один раз під час еволюції), а також однаковий хімічний склад структурних компонентів клітини, оскільки кожен такий компонент відображає певний біосинтетичний шлях. Але у дійсності всі ці класифікації були фенотиповими, оскільки базувались на подібності морфолого-фізіологічних властивостей організмів.

Згідно з Г. Шлегелем (1987 р.), існує два види класифікацій: природні (філогенетичні) та штучні. Філогенетична класифікація відображає еволюційні зв'язки між організмами. Побудова філогенетичної класифікації — кінцева мета систематики бактерій. На відміну від філогенетичної штучна класифікація служить лише для ідентифікації мікроорганізмів і може бути обмеженою, наприклад, базуватись на ознаках, зручних і вигідних для практики.

Основною одиницею класифікації є штам — чиста культура ізольованої з природного субстрату бактерії. Штами об’єднуються у види (species), види — в роди (gemis, у множині — genera). Подібні роди об’єднуються в триби (латинські назви закінчуються на -еае), триби — в родини (латинські назви родин закінчуються на -асеае). Родина може об’єднувати роди і без трибі в, що останнім часом у класифікації бактерій спостерігається найчастіше. Родини об’єднуються в порядки (латинські назви порядків закінчуються на -ales), порядки — в класи. Класи можуть об’єднуватись у відділи.

Номенклатура. На відміну від різноманітності класифікацій номенклатура бактерій менше зазнає змін, оскільки вона підпорядковується міжнародним правилам. У другій половині XVIII ст. Карл Лінней запропонував номенклатурні принципи, які були прийняті біологами. Пізніше було прийнято два кодекси номенклатури: ботанічний і зоологічний. Мікробіологи тривалий час використовували в основному ботанічну номенклатуру. І нарешті, у 1930 р. на Першому міжнародному мікробіологічному конгресі було організовано комісію з номенклатури й таксономії бактерій. Бактеріологічний кодекс номенклатури бактерій був опублікований у 1948 р. Шостий конгрес у Римі (1953 р.) схвалив видання Міжнародного кодексу номенклатури бактерій і вірусів. Дев’ятий міжнародний мікробіологічний конгрес (Москва, 1966 р.) запропонував для вірусів ввести нову відмінну систему номенклатури. Переглянутий кодекс бактерій було прийнято Міжнародним конгресом з бактеріології у 1973 р. в Єрусалимі та опубліковано у 1975 р. (російською мовою — у 1978 р.). Проте у мікробіології на той час накопичилося багато застарілих назв мікроорганізмів, у результаті чого юридична комісія Міжнародного комітету з систематики бактерій запропонувала переглянути існуючі назви бактерій з метою впорядкування номенклатури. Підсумкові матеріали (Схвалений список найменування бактерій) були опубліковані у 1980 р. у журналі “International Journal of Systematic Bacteriology”. Отже, 1980 p. став новим рубежем у розвитку систематики бактерій. Майже два з половиною століття відділяють його від 1 травня 1753 р. — вихідної дати створення номенклатури бактерій.

Для бактерій, тик само як для рослин і тварин, використовується бінарна номенклатура: родова та видова назви, які записуються в латинській транскрипції. Найменування роду пишеться з великої літери, виду — з малої. Видова назва, як правило, відображає якусь характерну ознаку чи властивість даного виду. Наприклад, Sarcina flava — сардина жовта. Bacillus mycoides — грибоподібна паличка.

Ідентифікація. У мікробіологічних дослідженнях, на жаль, використовується дуже мало стандартних методів і дуже часто для ідентифікації пропонуються ознаки, виявлені специфічними методами. Але ідентифікація повинна базуватись на простих, доступних для дослідника, методах. Для цього використовують дихотомічні ключі, в яких пропонуються альтернативні твердження, які логічно ведуть до діагностики невідомого організму.

Техніка ідентифікації добре та доступно викладена у розд. I-V дев’ятого видання Визначника бактерій Бергі (далі — Визначник Бергі). Перше видання цього Визначника було опубліковано у 1923 р. групою американських бактеріологів під керівництвом Д .X. Бергі. При цьому слід мати на увазі, що починаючи з дев’ятого видання відбувся поділ цієї єдиної раніше праці на чотиритомну — Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (Керівництво Бергі з систематики бактерій) та коротку — Bergey’e Manual of DeterminativeBacteriology (Керівництво Бергі з ідентифікації бактерій). Саме останню працю було перекладено російською мовою у 1997 р. Вона називається '‘Визначник бактерій Бергі”, використовується для ідентифікації бактерій за фенотиповими ознаками і містить концентровану інформацію про всі види бактерій. Створене з практичною метою, це видання не претендує на еволюційну побудову.

Припустимо, що нам потрібно ідентифікувати виділений мікроорганізм. Загальний підхід до вирішення цього завдання складається з кількох основних етапів:

1) Визначник Бергі служить для ідентифікації бактерій. Тому необхідно бути переконаним, що виділений ізолят є прокаріотом. У розд. III наведено таблицю ознак, за якими прокаріоти відрізняються від еукаріот;

2) у Визначнику всі бактерії поділяються на чотири основні категорії (грамнегативні еубактерії, які мають клітинну стінку; грампозитивні бактерії, які мають клітинну стінку; еубактерії, які не мають клітинної стінки: архебактерії). Ознаки, які дають можливість визначити ці категорії, наведеш у розд. IV;

3) наступний крок після визначення основної категорії бактерій полягає в тому, щоб встановити розділ Визначника, в якому вона розглядається. У розд. V наведено перелік груп всередині кожної основної категорії і короткий опис особливостей бактерій. які належать до кожної групи. Кожна з основних чотирьох категорій бактерій поділяється на групи: перша категорія складається з 16 груп бактерій (№ 1 ...16), друга — з 13 (№ 17...29), третя — з однієї групи (№ 30), четверта — з п’яти груп (№ 31...35). Отже, у Визначнику бактерій описано 35 груп бактерій;

4) визначення роду бактерій. Для більшості груп наведено таблиці або ключі, де вказано ознаки, за якими можна диференціювати роди всередині групи;

5) визначення виду бактерій. У описі більшості родів містяться таблиці, за допомогою яких можна диференціювати види всередині даного роду.

Таксон. Таксон е основною категорією у бактеріальній систематиці. Розрізняють такі ранги таксонів: відділ, клас, порядок, родина, рід, вид. Є багато визначень поняття “таксон”:

будь-яка таксономічна група, одержана в результаті застосування певного методу класифікації:

група організмів, якій притаманна задана ступінь однорідності; таксономічна група будь-якого рангу, яка є достатньо відособленою для того, щоб їй можна було присвоїти окрему категорію.

Слід зазначити, що поняття “таксон” завжди стосується конкретних організмів. Більше того, таксон повинен бути формально описаний згідно з правилами Міжнародного кодексу номенклатури бактерій. Згідно з цим кодексом таксон складається з одного чи більше організмів. Для всіх таксономічних категорій повинен бути визначений номенклатурний тип. Він не обов’язково повинен бути найбільш типовим елементом таксона (правило 15 кодексу). Для виду — це типовий штам, для роду — типовий вид і т.д. Так, типовим видом пропонується альтернативно вважати: вид, який є одним-єдиним представником роду; вид, який у першій публікації роду був його єдиним представником; вид, з яким постійно пов’язана назва роду і який, як правило, є представником роду, що розпізнається першим (найлегше розпізнається).

Найчастіше систематик оперує такою таксономічною категорією, як вид. Суть цього поняття, як відомо з біології, важко піддається визначенню, тому розглянемо його детальніше.