Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина третя. Царство рослини (Planthae)
Розділ VIIІ. Відділ голонасінні, соснові — Ріnophyta
8.1. Загальна характеристика голонасінних, класифікація

Голонасінні вирізняються від попередніх груп архегоніальних рослин наявністю насінних зачатків, з яких утворюється насіння. Таким чином, зачатком розселення, з якого починається цикл розвитку особини, є насінина, що містить зародок спорофіта, а не спора, як це ми спостерігали у папоротеподібних.

Насінний зачаток — це видозмінений у процесі еволюції мегаспорангій з інтегументом, що містить жіночий заросток (первинний ендосперм), який розвивається всередині спорангію із мегаспори. Насінний зачаток складається з інтегументу, нуцелусу, в якому утворюється археспоріальна Клітина. Ця клітина ділиться мейозом, з неї утворюється чотири мегаспори, три з них дегенерують, а одна багаторазово ділиться і перетворюється на багатоклітинний жіночий гаметофіт з архегоніями на верхівці. Насінні зачатки формуються відкрито на насіннєвих лусочках жіночого стробіла (шишечки), звідси і назва відділу — голонасінні.

Усі голонасінні — різноспорові рослини, їхні спорофіти — це дерева і кущі з розвинутою кореневою системою, здерев’янілим стеблом, що має камбій. Ксилема складається лише з трахеїд, що виконують провідну й механічну функції. Галуження стебел — моноподіальне, є мікро- і макрофільні гілки еволюції. У більшості представників листки багаторічні, всередині органів є смоляні канали.

Спори формуються у стробілах, що складаються із осі та видозмінених споролистків. Мікроспори, що утворюються всередині мікроспорангіїв, там же проростають у редукований чоловічий гаметофіт — пилок. Жіночий гаметофіт розвивається всередині нуцелусу, не контактує із зовнішнім середовищем, тому голонасінні відносять до ендопроталіальних (внутрішньозаросткових) рослин.

Розвиток чоловічого гаметофіта завершується на насінному зачатку, а процес Запліднення є незалежним від краплинно-рідинного середовища. Чоловічі гамети доносяться до архегоніїв за допомогою пилкової трубки.

Насінина, що виникає після запліднення — це багатоклітинна виокремлена частина материнської спорофази. Вона складається із первинного ендосперму (жіночого гаметофіта), зародка, насіннєвої шкірочки, яка формується з інтегумента. Нуцелус поглинається зародком.

Поява голонасінних у процесі еволюції пов’язана з адаптацією рослин до умов недостатньої вологості. Посилення континентальності клімату наприкінці палеозою сприяло згасанню спорових рослин. У результаті природного добору виникла група рослин із внутрішнім заплідненням, добрим захистом зародка і насінини. Голонасінні діляться на шість класів. Кожен клас — це певний щабель у процесі еволюції насінних рослин.

Клас насінні папороті, або лігіноптеридопсиди (Lyginopteridopsida) — це викопні рослини, що з’явилися у верхньому девоні і досягли розвитку у кам’яновугільному періоді. Представлені вони деревами з пірчастоскладними листками. Мікроспорофіли розчленовані на спороносні та стерильні сегменти. Чоловічий гаметофіт розвивається всередині мікроспори, сперматозоїди рухливі. Насінні зачатки розміщувалися на кінцях листків і мали пилкову камеру. Жіночий гаметофіт був багатоклітинний із трьома архегоніями. Зародка насінини не виявлено. Відкриття цих рослин сприяло встановленню філогенетичних зв’язків між папоротеподібними й голонасінними.

Клас саговниковидні (Сусаdорsіdа) — це тропічні й субтропічні рослини, які включають 10 родів і 130 видів. У вічнозелених лісах і в саванах Африки поширені види родів замія та саговник. Це дерева або епіфіти. У серцевині стебла міститься багато крохмалю. Саговники — дводомні рослини. Чоловічі стробіли утворюються на верхівці стебла, пилок триклітинний. Мегаспорофіли чергуються з вегетативними листками і несуть шість насіннєвих зачатків. Насінина має соковитий покрив і зародок із двома сім’ядолями.

Клас бенетитовидні (Bеnnеttitoрsіdа) — це викопні рослини, що були поширені з тріасового до крейдяного періодів. Особливістю бенетитів є двостатева пазушна шишка (стробіл). Англійські палеоботаніки Арбер і Паркін розглядали стробіл бенетитових як прототип квітки.

Клас гінкговидні (Gіnkgopsida). Єдиним представником цього класу є реліктова рослина — гінкго дволопатеве. Це дерево з віялоподібними листками, із дихотомічним жилкуванням, рослина дводомна, чоловічі стробіли сережкоподібні, жіночі — складаються із довгої ніжки і сидячих на ній двох насінних зачатків, з яких розвивається лише один. Насінина має соковиту оболонку. Гінкго збереглося з тріасового періоду. Має високі декоративні властивості. У природному стані трапляється у лісах Східної Азії, в культурі поширений майже повсюдно і вважається окрасою ботанічних садів.

Клас гнетовидні, або оболонконасінні (Gnеtopsida). До цього класу належать три порядки: ефедрові, вельвічієві та гнетові. Всі вони мають певні ознаки спільності: супротивні листки, дихотомічне галуження одностатевих стробілів, наявність стерильних листків навколо них, що нагадують оцвітину, та довгі мікропілярні трубки насінних зачатків. У представників роду дриміс трахеї містяться у вторинній ксилемi. За цією конвергентною схожістю деякі дослідники вважають гнетові предками покритонасінних. Типовими представниками ефедрових є ефедра двоколоскова; вельвічієвих — вельвічія дивна.

Серед гнетових налічується 40 видів рослин, поширених у вологих тропічних лісах Азії, Африки і Південної Америки.

Клас соснові, або хвойні (Ріnорsіdа) включає сім порядків, 55 родів і понад 550 видів сучасних рослин. Клас поділяють на два підкласи: кордаїтиди і хвойні.

Підклас Кордаїтиди (Cordainidae) об’єднує викопні форми, які досягли вершини розвитку в кам’яновугільному періоді палеозою. Це були високі дерева з моноподіальним галуженням, довгими цілісними листками і сережкоподібними роздільностатевими стробілами. Їх вважають предками сучасних хвойних.

Підклас Хвойні (Pinidae). Представники підкласу поширені і вкривають великі території в Європі, Азії, Америці. Майже 90% лісів планети складаються або з хвойних, або за їхньою участю. У Північній півкулі хвойні здебільшого утворюють чисті лісостани, у Південній півкулі вони поширені в Австралії та Південній Америці, а по периметру Тихого океану збереглися реліктові роди, такі як секвойя, метасеквойя, криптомерія та ін. Серед хвойних переважають високі і стрункі дерева, котрі інколи є справжніми велетнями рослинного світу, як то мамонтове дерево (Seguiadendron giganteum ) висотою понад 100 м і 10—12 м діаметром. Саме серед хвойних відоме найдовговічніше дерево на Землі — це північноамериканська сосна (Pinus longaeva), вік якої сягає 5000 років.

Галуження у хвойних моноподіальне. У деяких видів, окрім видовжених пагонів, є і вкорочені. Листки здебільшого голчасті або лускоподібні, багаторічні, з однорідним мезофілом і продихами, глибоко зануреними у тканину листка. Розміщені листки спірально, рідше супротивно або кільчасто і мають виражену ксероморфну анатомічну будову. Ксилема на 95% складається лише з трахеїд. У корі, деревині і листках більшості видів є смоляні канали. Стробіли (шишечки) хвойних одностатеві, рослини однодомні або дводомні. У жіночих шишечках є дрібні покривні луски, у їх пазухах розташовані мегаспорофіли (насінні луски), що несуть насінні зачатки. Мікростробіл (чоловіча шишечка) має вісь і до неї прикріплюються мікроспорофіли, що несуть мікроспорангії. У різних родів хвойних є свої Особливості будови та розташування стробілів, але цикл розвитку спільний для всіх і його можна прослідкувати на прикладі сосни звичайної, детально викладений у практикумі (див. лабораторне заняття 13).

У межах підкласу хвойних виділяють 7 родин, стисла характеристика яких подається нижче.

Родина Араукарієвих (Araucariaceae) включає 2 роди і близько 40 видів, поширених переважно у Південній півкулі. Це здебільшого великі дерева зі стробілами завдовжки до 25—30 см, голчастими або широко-трикутними лускоподібними листками. У межах природного ареалу роди араукарія і агатис мають лісоутворююче значення, в Україні іноді культивують як декоративні рослини.

Родина Соснові (Pinaceae) включає 10 родів і близько 250 видів, поширених у Північній півкулі, багато видів є лісоутворюючими породами лісів Євразії та Північної Америки. Це однодомні, рідше дводомні дерева або кущі. В одних видів (смереки, ялиці, тсуги) пагони лише видовжені, в інших (сосни, кедри, модрини), як видовжені, так і вкорочені. Листки голчасті або лінійні, на вкорочених пагонах зібрані у пучки, на видовжених — поодинокі. Мікроспорофіли плівчасті, з двома паралельними мікроспорангіями, пилок часто має повітряні мішечки, мікростробіли поодинокі або зібрані групами. Жіночі шишечки частіше поодинокі або парні, складаються з осі та покривних і насінних лусок з насінними зачатками. Запилюються вітром.

Найпоширенішими родами є: сосна (Pinus) близько 100 видів, в Україні у природному стані зростають сосна звичайна (P. sylvestris), сосна кримська (P. pallasiana); модрина (Larix) з 20 видами, в Україні у природному стані в Карпатах трапляється модрина європейська (L. decidua); смерека (Picea) близько 50 видів, в Україні зростає смерека звичайна (Picea abies), інші види культивують як декоративні рослини; ялиця (Abies) нараховує 45 видів, з яких в Україні зростає лише ялиця біла (Abies alba), в Карпатах вона утворює чисті чи змішані зі cмерекою ліси.

До родини таксодієвих (Taxodiaceae) належать 10 родів і 14 видів рослин, що були поширені у третинному періоді кайнозою і досі збереглися невеличкими острівцями у Північній Америці та Східній Азії. Це роди таксодій (Taxodium), метасеквойя (Metasequoia), криптомерія (Cryptomeria). В Україні зберігаються у колекціях ботанічних садів.

Родина Кипарисові (Cupressaceae) об’єднує 20 родів і близько 150 видів, які поширені в обох півкулях. Кущі і дерева з дрібними лускоподібними або голчастими листками. Чоловічі шишечки утворюються на кінцях пагонів або у пазухах листків. Мікроспорофіли несуть по 3—6 мікроспорангії, пилок без повітряних мішків. Жіночі шишечки дерев’янисті, шкірясті або м’ясисті. Насінини та покривні луски зростаються і несуть по 1—3 насінні зачатки. Якщо жіночі шишечки мали м’ясисті луски, то після дозрівання насіння, вони утворюють так звані "шишкоягоди" (наприклад ялівці). Центральними родами родини є рід кипарис (Cypressus), що об’єднує 15 видів, в Україні на узбережжі Чорного моря культивують як декоративну рослину кипарис вічнозелений (Cypressus sempervirens). У Північній півкулі та на Україні розповсюдженим є рід яловець (Juniperus), який налічує 70 видів, з яких на Україні у природному стані зростає 17 видів і ще 15 видів культивують як декоративні рослини. Також з цієї родини на Україні з декоративною метою культивують північноамериканські представники родів туя (Thuja) та біота (Biota).

Родина подокаропові (Podocarpaceae) та головчастотисові (Cephalotaxaceae) поширені у Південній півкулі та горах Південно-Сзхідної Азії, деякі види у нас вирощують лише в оранжереях.

Родина тисові (Taxaceae) включає 20 видів, поширених у Північній півкулі. Це одна з найдавніших родин класу, в Україні зростає лише один вид — тис ягідний (Taxus baccata), занесений у Червону книгу України.