Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина третя. Царство рослини (Planthae)
Розділ VІІ. Систематика вищих рослин
7.5. Відділ плауноподібні (Lyсороdiophyta)

Плауноподібні становлять самостійну мікрофільну гілку еволюції вищих спорових рослин. Найбільшого розвитку вони досягли у пізньому палеозої, в сучасній флорі репрезентовані незначною кількістю родів і видів. Сучасні представники — це багаторічні трав’янисті, як правило, вічнозелені рослини. Серед викопних плауноподібних були могутні деревні форми.

Для плауноподібних характерним є дихотомічне галуження пагонів, на яких спірально розміщені філоїди. Підземні органи в одних видів мають вигляд кореневища з видозміненими листками і додатковими коренями, в інших — ризофора специфічного органа, що несе спірально розміщені корені.

У процесі еволюції у плаунів уперше з’явилися справжні корені, а викопні форми, завдяки камбію, мали вторинне потовщення. У циклі розвитку плауноподібних переважає спорофіт, спори розвиваються в спорангіях, що розміщуються на видозмінених листочках — спорофілах, зібраних у спеціальних колосках — стробілах. Порівняно з мохоподібними спостерігається складніша будова спорофіта, який взяв нас себе всі основні життєві функції, а гаметофіт, навпаки, зазнає спрощення і пристосовується до виконання єдиної функції — статевого розмноження.

Серед плауноподібних є рівно- і різноспорові рослини. У різноспорових рослин поблизу основи спороносного листочка (спорофіла) є невеликий виріст — язичок (лігула).

Гаметофіти рівно- і різноспорових форм надзвичайно вирізняються між собою. Гаметофіти сучасних рівноспорових форм — підземні, м’ясисті, завдовжки 2—20 мм. Вони двостатеві, ведуть сапрофітний спосіб життя і дозрівають протягом 1—15 років. Гаметофіти різноспорових видів одностатеві, розвиваються протягом кількох тижнів, мікроскопічні, містяться всередині спори і лише за досягнення зрілості виступають з-під її оболонки. Це свідчить про значну редукцію статевого покоління.

Статеві органи — антеридії та архегонії. В антеридіях розвиваються дводжгутикові сперматозоїди, в архегоніях — яйцеклітини. Запліднення відбувається за наявності води. Із зиготи виростає нове безстатеве покоління — спорофіт.

Відділ плауноподібні ділиться на два класи — плаунові і молодильникові, або полушникові (шильникові). Клас плауновидні включає три порядки: астероксилові, протолепідодендронові та плаунові.

Астероксилові і протолепідодендрові — це викопні форми. Астероксилові існували з девонського періоду палеозою до тріасового періоду мезозою. Це були трав’янисті рослини з дихотомічно розгалуженими стеблами і дрібними філоїдами. Протолепідодендронові вирізнялися від астероксилових дихотомічно розгалуженими листками. Усі представники цього класу — рівноспорові рослини.

Порядок плаунових (Lycopodiales) представлений 400 сучасними види, які належать до двох родів, що поширені переважно у тропіках і субтропіках. В Україні зростає 8 видів. Це виключно трав’яні рівноспорові види, що мають часто сланке стебло, від нижнього боку якого відходять ризофори, що несуть додаткові корені. Догори від стебла дихотомічно відгалужуються гілки, вкриті спірально розташованими лінійно-ланцетними філоїдами. Філоїди вкриті епідермісом, мезофіл однорідний і складається з ізодіаметричних клітин. Посередині проходить жилка. Стебло не має камбію, зовні вкрите епідермісом з добре розвиненими продихами, під ним знаходиться первинна кора і центральний циліндр, оточений ендодермою і склеренхімою. Ксилема складається з трахеїд, а флоемні елементи представлені видовженими клітинами із ситоподібними пластинками на поздовжніх стінках.

Деякі гілки несуть стробіли, кожен стробіл складається з осі, до котрої прикріплюються видозмінені листочки — спорофіли, у пазухах яких розташовані спорангії. У спорангіях шляхом мейозу утворюються однакові спори — ізоспори. Після дозрівання спор спорангій розтріскується поздовжньою щілиною і спори висипаються. За сприятливих умов вони проростають у підземний двостатевий безхлорофільний багаторічний гаметофіт. Він має вигляд бульбочки, розміром 5—20 мм. Живиться за допомогою мікоризи і через 12—15 років на ньому формуюються антеридії й архегонії, запліднення відбувається з допомогою води, із зиготи розвивається зародок, а потім і доросла рослина-спорофіт (рис.88).

В Україні найпоширенішими видами плаунових є плаун булововидний, плаун колючий, діфазіаструм сплющений, баранець звичайний, останні два види занесені у Червону книгу.

Спори плауна булавовидного раніше використовувались як дитяча присипка, у металургії для опсипання форм, а також у піротехніці.

До класу молодильникових належать різноспорові види. Вони відіграли важливу роль у формуванні лісового покриву у верхньому палеозої. Цей клас об’єднує порядки лепідодендронові, плаункові та полушникові.

Лепідодендронові, або лускодреви — це викопні дерева, що мали колоноподібний стовбур і дихотомічно розгалужені гілки. Стовбур укривали довгі шилоподібні листки, довжиною до 1 м. Поступово вони опадали і у верхній частині стовбура залишались листкові подушки з язичками у верхній частині. На підземних осях рослин були спірально розміщені корені. Ці осі називались ризофорами, або стигмаріями; стробіли лепідодендронів, що сиділи на кінцях гілок, досягали завдовжки 50 см. У них розміщувались мікроспорангії з мікроспорами і мегаспорангії з мегаспорами. Наприкінці палеозою вони вимерли і з них утворились поклади кам’яного вугілля.

Порядок плаункові (селягінелові) — це сучасні багаторічні трав’яні рослини із стеблом, здатним до вторинного потовщення завдяки камбію, що утворює до периферії стебла вторинну флоему, а до ценру — вторинну ксилему. Від стебла відходять додаткові повітряні корені. Філоїди у селягінелових яйцеподібні, при основі філоїди утворюють піхву, на внутрішньому боці є плівчасті язички. Деякі пагони закінчуються стробілами, в яких на спорофілах розвиваються спорангії, є два типи спорофілів: мікроспорофіли і мегаспорофіли. Перші розміщені з одного боку осі, а мегаспорофіли — з іншого або ж при основі стробіла. Кожен спорофіл утворений видозміненим філоїдом і несе на коротенькій ніжці овальний спорангій. У мікроспорангіях розвиваються численні мікроспори, а у мегаспорангіях − здебільшого чотири мегаспори. Спори звільняються внаслідок руйнування оболонок спорангія. Мікроспори проростають усередині мікроспори у мікроскопічний чоловічий гаметофіт, що складається всього з 8 клітин. Коли сформуюються антеридії із сперматозоїдами, оболонка спори тріскається і сперматозоїди виходять назовні, за наявності води вони добираються до жіночих гаметофітів, які утворюються у мегаспорах. Жіночі гаметофіти багатоклітинні, після утворення на них 2—4 архегоніїв оболонка спори тріскається і відбувається запліднення. Із зиготи розвивається зародок, а згодом і нова рослина (рис. 89).

До порядку належить рід селягінела, в Україні є тільки два види — селягінела плауноподібна та селягінела швейцарська, що ростуть у високогір’ї Карпат.

Порядок полушникові (молодильникові) включає одну родину, один рід молодильник з 62 видами, з яких в Україні трапляється лише один вид — молодильник озерний, що має бульбоподібне вкорочене стебло, вниз від стеблової осі відходять додаткові корені. Філоїди шилоподібні, зібрані пучком, у центрі пучка розміщуються «спороносні листки» — спорофіли. При основі вони утворюють піхву, на внутрішньому їх боці є плівчасті язички. В основі спорофілів є особливі ямки, на дні яких містяться мегаспорангії або мікроспорангії. У мікроспорангії розвиваються численні мікроспори, а у мегаспорангіях − чотири мегаспори. Мегаспорангії і мікроспорангії відділяються від материнської рослини і плавають на поверхні води, спори звільняються із спорангіїв унаслідок руйнування їхніх оболонок. Пророслі спори утворюють дуже редуковані одностатеві гаметофіти (заростки). Чоловічий гаметофіт несе 1—2 антеридії, в кожному з яких розвивається по чотири багатоджгутикових сперматозоїди, жіночий гаметофіт несе кілька архегоніїв з яйцеклітинами. Після запліднення починається розвиток зародка, з якого виростає новий спорофіт молодильника.

Молодильники — це озерні і болотні рослини. Молодильник озерний зрідка трапляється в озерах Українського Полісся.

Практичне значення плауноподібних незначне, але у розвитку рослинного світу їх роль велика. У життєвому циклі різноспорових плауноподібних можна помітити риси високої організації, а саме зменшення кількості мегаспор, спрощення гаметофітів і їх частковий розвиток усередині спор. У циклі розвитку деяких видів є випадки розвитку жіночого гаметофіту ще на мегаспорофілі і запліднення, яке відбувається в архегонії, ще на материнській рослині, оскільки мікроспорофіли розташовані у стробілі вище мегаспорофілів. Молодий спорофіт деякий час розвивається під захистом материнської рослини, що властиво насінним рослинам.