Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина перша. Анатомія і морфологія рослин
Розділ IV. Розмноження рослин

Розмноження — це здатність організмів утворювати потомство, що супроводжується збільшенням кількості особин. Розмноження є невід'ємною властивістю живих організмів, забезпечує існування виду в часі і просторі, передачу спадкових ознак з покоління в покоління. Види, втративши здатність розмножуватись, вимирають.

Розрізняють такі типи розмноження рослин: нестатеве і статеве. Нестатеве умовно поділяють на вегетативне і власне нестатеве (розмноження спорами).

Вегетативне розмноження. Вегетативне розмноження — це розмноження вегетативними органами рослин або їх частинами. Воно здійснюється завдяки здатності рослин до регенерації, тобто біологічній властивості відновлювати з частини тіла Організм, подібний до материнського. Здатність до вегетативного розмноження у рослин на відміну від тварин характерна на всіх рівнях організації.

В одноклітинних водоростей цей процес зводиться до поділу материнської клітини. У багатоклітинних водоростей — це може бути фрагментація слані або утворення спеціалізованих органів типу бруньок чи цибулинок. Потомство, що утворюється внаслідок вегетативного розмноження називається клоном.

Вегетативне розмноження у вищих спорових рослин здійснюється здебільшого частинами кореневища, от квіткові рослини відзначаються різноманіттям способів вегетативного розмноження. Поділяють вегетативне розмноження на природне й штучне. Природне відбувається у природі, а штучне — пов’язане з господарською діяльністю людини.

Значну роль у здійсненні природного вегетативного розмноження відіграють метаморфози. Так багато рослин розмножується кореневищами, вусами, столонами, цибулинами, кореневими та стебловими паростками, відсадками.

Кореневищами розмножується більшість багаторічних трав (пирій, деревій, конвалія, півники та ін.). На кореневищах утворюються бруньки відновлення, з яких розвиваються наземні пагони, які з часом перетворюються на окремі рослини.

Цибулинами розмножуються односім’ядольні рослини з родин лілійних, цибулевих, амарилісових. Бульбами в природі розмножуються піони, цикламени. Кореневими паростками розмножується осот, акація, обліпиха, малина. Вусами розмножується суниця.

Деякі рослини називають "живородячими", через їхню здатність утворювати виводкові бруньки. Виводкові бруньки — це зачаткові пагони, що утворюються в пазухах листків (зубниця, лілія) або по краях листків (бріофілюм), або ж у суцвіттях (тонконіг бульбастий). Відпадаючи від материнської рослини, така брунька дає початок новій рослині.

Відсадками називають нижні пагони деяких чагарників, які присипаючись землею, утворюють додаткові корені і через деякий час, втрачаючи зв'язок з материнською рослиною, перетворюються на нові особини. У природі відсадки утворює ліщина або смородина, особливо в умовах зростання на схилах балок.

Штучне вегетативне розмноження використовує людина в своїй господарській діяльності. Так кореневищами розмножують півники, м’яту, мелісу, конвалію, вусами — суницю, відсадками — смородину, аґрус, кореневими паростками — малину, бузок, бульбами — картоплю, жоржину, топінамбур, цибулинами — тюльпани, лілії, нарциси, амариліси, гіацинти, цибулю, часник. У разі необхідності деякі рослини розмножують поділом куща — примули, флокси, хризантеми.

Окрім цих способів, у процесі господарської діяльності з'явились і інші способи штучного вегетативного розмноження: живцювання, щеплення, культура тканин.

Живець — це частина вегетативного органа, яку використовують для розмноження. Живці бувають стебловими, кореневими і листковими. Стеблові живці поділяються на осінні і літні. Осінні живці — це ділянка молодого пагона завдовжки до 50 см і завтовшки до 1 см, зрізаються наприкінці вегетації і до укорінення зберігаються в прохолодному місці. Навесні укорінюють і висаджують на постійне місце. Таким способом розмножують виноград, смородину, тополі, верби. Літні живці зрізають влітку, на пагоні має бути не менше двох вузлів, їх укорінюють у спеціальних тепличках, а потім розсаджують. Так розмножують деякі декоративні рослини. Кімнатні декоративні рослини — сенполію, бегонію, глоксинію розмножують листковими живцями.

Методом культури тканин і органів або мікроклональним розмноженням користуються для отримання здорового, позбавленого вірусів, потомства культурних рослин. Вихідним матеріалом для такого розмноження є меристеми верхівкових і пазушних бруньок пагонів, молоді листочки, черешки листків, частини суцвіття й квітки, цибулини та бульби. Частини меристем поміщуються у спеціальне живильне середовище і вирощують рослини, які потім розмножують шляхом живцювання, отримуючи здоровий посадковий матеріал.

Щеплення або трансплантація — зрощування зрізаних живців або бруньок однієї рослини , яку розмножують (прищепи) з іншою, укоріненою — підщепою. Відомо більше 100 способів щеплення, з яких найпоширенішими є зближення (аблактування), копулювання або щеплення живцем і окулірування — щеплення брунькою. Щеплення особливо поширене у садівництві й квітникарстві. У садівництві це один із способів збереження сорту та виведення нових сортів рослин.

Особливостями вегетативного розмноження є такі:

- у потомстві повно й точно відтворюються ознаки материнського організму і воно є пристосованим саме до певних умов довкілля;

- потомство формується за рахунок материнської рослини і тому є життєздатним і ефективним у конкурентній боротьбі;

- потомство швидко вступає у фазу плодоношення;

- потомство швидко освоює територію, особливо у тих умовах, які не забезпечують розмноження насінням.

Недоліком цього типу розмноження є те, що за тривалого вегетативного розмноження в потомстві накопичуються шкідливі гени і це може привести до виродження виду.

Нестатеве розмноження. Нестатеве розмноження здійснюється спеціалізованими зачатками — спорами або зооспорами. Найчастіше спора — це одна Клітина, що містить певний запас поживних речовин. У нижчих рослин із спори виростає організм подібний до материнського. Спори бувають нерухливими — апланоспори, вони поширюються потоками повітря, рідше водою, рухливі зооспори мають джгутики і переносяться водою. Звідси й оболонки спор мають різну будову, спори або апланоспори мають щільну оболонку, у зооспор оболонка тоненька.

Утворюються спори всередині материнської клітини або в спорангіях чи зооспорангіях. У нижчих рослин спори утворюються шляхом мітозу, а у вищих — мейозом, їх називають мейоспорами і з них ніколи не виростає організм, подібний до материнського.

Особливо до розмноження спорами пристосувались гриби. Як правило розповсюдження грибів у просторі відбувається спорами, а статевий процес відбувається у разі несприятливих умов. У грибів спори й зооспори формуються не тільки всередині спорангіїв, а і екзогенно, на поверхні слані, що називається міцелієм. Ці спори називають конідіями, а органи, що їх відчленовують — конідієносцями.

Спорангії нижчих рослин формуються з однієї клітини, у вищих рослин — це багатоклітинний орган, що має одно- або багатошарову оболонку.

У багатьох вищих рослин спори можуть вирізнятись розмірами: дрібненькі спори називають мікроспорами, а більші — мегаспорами. Вони відрізняються не лише розмірами, а і фізіологічним умістом.

Розмноження спорами дає можливість рослинам швидко поширюватись у просторі.

Статеве розмноження, статевий процес. Статевим називають розмноженням, за якого нові особини утворюються внаслідок статевого процесу, суть якого полягає у злитті двох фізіологічно різнорідних клітин — гамет, результатом якого є утворення нової клітини — зиготи. У зиготі об’єднується спадковий матеріал двох нетотожних батьківських форм, що забезпечує появу генетично різнорідного потомства з ознаками обох батьків.

Статевий процес виник на ранніх етапах історичного розвитку і можливо проявлявся спочатку, як поїдання однієї клітини іншою, з часом ці клітини вступали у співжиття та дали початок статевому процесу. Удосконалення статевого процесу тривало досить довго. Спочатку зливались неспеціалізовані соматичні клітини — ці типи статевого процесу називають агаметогамією. І лише згодом з'явилась гаметогамія — досконаліші типи статевого процесу, в результаті якої утворились спеціалізовані Статеві клітини — гамети.

Агаметогамія проявилась у таких формах: гологамія, кон’югація, зигогамія, гаметангіогамія.

Гологамія — це злиття протопластів двох одноклітинних водоростей, трапляється у хламідомонади, клостеріума та інших зелених водоростей.

Кон’югація — злиття протопластів двох морфологічно однакових, але фізіологічно різнорідних особин, властива деяким зеленим водоростям, наприклад спірогірі.

Зигогамія — особливий тип статевого процесу, властивий деяким грибам, коли зливаються фізіологічно різнорідні ділянки міцелію. Статевим продуктом є зигоспора.

Гаметангіогамія властива сумчастим грибам і полягає у злитті не гамет, а багатоядерних одноклітинних статевих органів — гаметангіїв.

Відомо такі форми досконалішого статевого процесу — гаметангіогамії — це ізогамія, гетерогамія і оогамія.

Ізогамія або рівний шлюб — це злиття двох рухливих однакових гамет. Властива деяким водоростям і грибам.

Гетерогамія — злиття двох гамет, одна з яких крупніша та менш рухлива. Трапляється у деяких грибів, зелених і бурих водоростей.

Оогамія — найдосконаліший тип статевого процесу, за якого уже є чітка диференціація гамет: жіноча гамета — яйцеклітина більша і нерухлива, а чоловіча — сперматозоїд, дрібніша і рухлива. Як правило, гамети утворюються в спеціалізованих статевих органах — гаметангіях. У нижчих рослин жіночий гаметангій називають оогонієм, а у вищих — архегонієм. ЧОЛОВІЧІ СТАТЕВІ ОРГАНИ у нижчих і вищих рослин називають антеридієм. Здебільшого гаметангії нижчих рослин — одноклітинні, а у вищих — багатоклітинні.

У процесі еволюції виникло властиве тільки рослинам таке явище, як чергування у циклі розвитку двох поколінь — нестатевого і статевого. Нестатеве покоління (спорофіт) — це рослина, що формується із зиготи, яка є результатом статевого процесу . Статеве покоління — гаметофіт, це рослина, що виростає із спори і на ньому здійснюється статевий процес. Чергування поколінь супроводжується зміною ядерних фаз: на диплоїдному спорофіті формуються органи спороношення, в яких шляхом мейозу утворюються гаплоїдні спори. Зі спори виростає гаметофіт, на якому розвиваються статеві органи і гамети, відбувається статевий процес, утворюється зигота, з якої виростає зародок майбутнього спорофіта.

Завдяки чергуванню поколінь поєднуються два способи розмноження: нестатеве і статеве. Нестатеве забезпечує збільшення кількості особин, а статеве — збагачує потомство новими комбінаціями генів, підвищує його гетерозиготність, сприяє пристосуванню рослин до умов довкілля і дає поштовх еволюційному процесу.

Чергування поколінь і ядерних фаз властиве більшості рослин, воно склалось ще у водному середовищі і проявляється у таких типах:

- без чергування поколінь: рослина проводить життєвий цикл у гаплофразі, диплоїдною є лише зигота, що утворюється як правило за несприятливих умов (спостерігається у хламідомонади, улотрикса); рослина існує у диплофазі, гаплоїдними є гамети (фукус — бура водорість);

- ізоморфне чергування поколінь: гаметофіти і спорофіти існують паралельно і морфологічно не відрізняються між собою (бура водорість — диктіота);

- гетероморфне чергування поколінь: гаметофіт і спорофіт різняться між собою розмірами і тривалістю життя, це найпоширеніший тип розвитку, який властивий усім вищим рослинам і деяким червоним та бурим водоростям). У даному випадку розвиток спорофіта і гаметофіта неоднаковий. Так, у більшості вищих рослин спорофіт довговічний, виконує багато різноманітних функцій, а гаметофіт — навпаки — дрібніший, живе 1—3 роки, основною функцією його є статевий процес. Лише одна група вищих спорових рослин — мохоподібні характеризується переважанням гаметофіта у циклі розвитку.

- чергування трьох і більше гаплоїдних і диплоїдних поколінь (більшість червоних водоростей);

- з чергуванням трьох ядерних фаз (галоїдної, диплоїдної, дикаріофітної) — сумчасті і базидійні гриби.

- появою у циклі розвитку триплоїдної фази — покритонасінні рослини.

Таким чином, найдосконалішим типом розмноження вважається статеве, яке забезпечує гетерозиготність потомства, збільшує його витривалість і пристосованість до умов навколишнього середовища й створює умови для еволюційного процесу.