Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина третя. Царство рослини (Planthae)
Розділ ХІІ. Основи фітоценології. Поняття про рослинність
12.3. Роль видів у житті рослинного угруповання

Рослинні угруповання дуже різноманітні в генетичному, структурному, ценотичному та екологічному відношенні, та види, що утворюють його, неоднозначні у фітоценотичному плані. Це зумовлено насамперед їхньою здатністю до об’єднання у фітоценози. Процес асоціювання протікає в боротьбі за умови існування та адаптації до співжиття з іншими видами. У результаті кожний вид досягає певної міри впливу і здатності відігравати в угрупованні свою ценотичну роль.

Є різні погляди на оцінку ролі виду у фітоценозі. Для визначення ролі виду у фітоценозі використовують таку категорію, як фітоценотип. Аналіз фітоценотипів дає можливість зрозуміти взаємозв’язки між видами у фітоценозі. Під фітоценотипами розуміють міру і характер впливу на склад і будову фітоценозу. Фітоценотип визначають як сукупність видів з однаковою роллю в утворенні фітоценозу. Вирізняють видові та популяційні фітоценотипи.

Г.М. Висоцький розглядав дві категорії фітоценотипів: 1. — преваліди, представлені багаторічними рослинами, які і визначають природу фітоценозу та 2. — інгредієнти, що є тимчасовими; і виявлені однорічними видами, які заповнюють місця між компонентами у фітоценозі.

Й. K. Пачоський також виділяв дві категорії фітоценотипів: компоненти (з числа сталих багаторічних видів) та інгредієнти (до них він включав однорічні види).

Пізніше Л. Г. Раменський детально розробив категоризацію видових фітоценотипів і охарактеризував їх таким чином:

а) віоленти, або силовики — види, які енергійно захоплюють площу і утримують її за собою, пригнічуючи одночасно інші види енергією власної життєдіяльності і повнотою використання ресурсів середовища (прикладом їх є дуб черешчатий, який створює своє середовище);

б) патієнти, або виносливці, — рослини, які не відзначаються особливою енергією життєдіяльності, але вони дуже витривалі і здатні успішно утримувати площу і створювати нові ценози в місцях малосприятливих для віолентів (наприклад, очерет звичайний);

в) експлеренти, або виповнюючі рослини, — види, які здатні дуже швидко розростатись у проміжках між віолентами і патієнтами, але їх дуже швидко і безперешкодно витісняють останні (наприклад, жовтець повзучий на заплавних луках, а в степових фітоценозах — ефемери, які навесні масово розвиваються поміж купинами злаків-віолентів.

Ще різноманітніші фітоценотипи на популяційному рівні. Так Ж. Браун—Бланке і K. Павійарі виділили п'ять категорій фітоценотипів (едифікатори, консерватори, консолідатори, нейтральні, деструктори), а Г. І. Поплавська і В. М. Сукачов запропонували таку класифікацію: 1. Едифікатори: А — аутохтонні, Б — дегресивні; 2. Асектатори: А — аутохтонні, які поділяються на едифікаторофіли та едифікаторофоби; Б — адвентивні.

Були запропоновані й інші класифікації фітоценотипів, якими користуються у сучасній геоботаніці.

Ярусність

Однією із структур фітоценозу є почленування його на просторово чітко відокремлені яруси. Зумовлюється ярусність сумісним зростанням рослин на обмеженій площі та різною їхньою екологічною вимогливостю до умов існування. Так, наприклад, рослини, вимогливі до світла, ростуть у першому ярусі, а тіньовитривалі і тіньолюбиві, які задовольняються тією кількістю світла, що проникає крізь крони дерев першого ярусу, ростуть у нижніх ярусах (рис. 115). На потужних пісках сосна розвиває глибоку стрижневу кореневу систему, а брусниця і мучниця, що знаходяться під пологом її крон, розміщують кореневу систему в приповерхневих шарах. Отже, ярусність може бути надземна і підземна. Kількість ярусів і їх виділення залежать від різноманітності видового складу та життєвих форм рослин.

Деревні породи, які досягли найбільшої висоти утворюють перший ярус; ті, що розміщують свої крони під першим ярусом, — другий, а під ним — третій ярус. Наприклад, сосна заввишки 24 м утворює перший ярус, дуб заввишки 18—20 м — другий ярус.

Рослинні угруповання, утворені одним видом, називають моноярусними (зарості рогозу, очерету, посіви пшениці), двома — двох'ярусними (лісове болото, в першому ярусі якого сосна, а в другому — сфагни), багатьма — поліярусними або багатоярусними (діброви, де в першому ярусі росте дуб звичайний, другому — клен гостролистий, третьому — ліщина, четвертому — тонконіг дібровний, п’ятому — зірочник лісовий, шостому — зелені мохи).

Покриття

Розростаючись своїми надземними частинами, рослини покривають певну ділянку поверхні. Величина горизонтальної проекції, створена надземними органами рослин, називається покриттям. У кожному фітоценозі формується своє специфічне покриття, котре є морфологічним проявом розвитку надземних органів його компонентів. Рослини, що буйно розвиваються, утворюють вегетативні пагони, розростаються в просторі, мають більший ступінь покриття, ніж види, що перебувають у пригніченому стані.

Ступінь покриття має надзвичайно важливе значення, оскільки його зростання забезпечує підвищену асиміляцію СО₂, а отже, й підвищення продуктивності фотосинтезу.

Покриття буває справжнє і проективне. Справжнє покриття — це таке, що утворене основами зрізаних стебел і стовбурів рослин. Воно особливо чітко виявляються по стерні після збирання хлібів, після скошування травостою, на лісосіках після рубання лісу.

Проективне покриття — це таке покриття, яке утворене сукупністю гілок, листків, суцвіть, плодів, насіння тощо. Проективне покриття може становити 100% і більше, якщо рослини перекривають одна одну. Звичайно воно буває нижче 100%.

Покриття може бути загальним, якщо воно утворене всіма компонентами фітоценозу. Так, наприклад, у сирих борах його створюють сосна, чорниця, рунянка та види, що їх супроводять.

Часткове покриття утворює лише якась частина видового складу. Наприклад, часткове покриття в дібровах формує дуб звичайний, підлісок — ліщина тощо. Часткове покриття може бути також покриттям виду.

Покриття буває ярусним. Воно формується видами рослин одного ярусу. Так, утворюють яруси деревостан, чагарники, кущики тощо. Індивідуальне покриття утворюють особини окремого виду.

Рясність

Взаємодія абіотичних і біотичних факторів всередині фітоценозу значною мірою позначається на біологічних особливостях його компонентів. У зв’язку з цим одні види знаходять оптимальні умови для свого розвитку і беруть значну участь в угрупованні, а інші — залишаються в пригніченому стані й не відіграють істотної ролі в складі фітоценозу. Участь виду в рослинному угрупованні визначає його рясність.

Рясність виду залежить не від біологічних особливостей окремих його особин, а від здатності утворювати високий ступінь екземплярної насиченості. Чим більше насиченість особин одного виду в фітоценозі, тим вища його рясність. Рясність екземплярна в будь-якому фітоценозі вища, ніж видова. Наприклад, у злаково-різнотравному угрупованні на 1м² росте 23 види, а кількість екземплярів рослин на цій самій площі обчислюється тисячами. Рясність не залишається однаковою, вона змінюється разом із зміною умов місцезростання. Під час геоботанічних досліджень користуються різними методиками оцінки рясності: числової об’єктивної оцінки, вагового аналізу, об'ємного аналізу, окомірно за шестибальною шкалою Друде та ін.

Аспектність

Зовнішній вигляд фітоценозу, його барвистість, яка міняється по фазах росту і розвитку — вегетування, цвітіння, плодоношення окремих видів рослин. Отже, аспектність чітко змінюється в просторі й часі протягом вегетації і залежить насамперед від фаз росту і розвитку рослин, ярусності, видового складу тощо. Особливо пишний аспект фітоценозу в період цвітіння рослин. Неповторно красиві ранньою весною діброви, степи, луки, на яких протягом тижня змінюється кілька аспектів. Простий аспект утворений одним, а складний — кількома видами рослин. Ці види часто називають аспектними.

Аспектність може бути хронологічною і фенологічною. Фенологічна зміна аспектів фітоценозів обумовлена фенологічними фазами розвитку рослин. Вона протягом вегетації кілька разів змінюється і з'являється щороку.

Хронологічна зміна аспектів виявляється не кожного року, а виникає періодично, під впливом погодних умов, ступеня заливання, періодичності плодоношення тощо.

Виявлення і вивчення аспектності сільськогосподарських культур і складання фенологічних карт по кожному господарстві залежно від фізико-географічних і ґрунтових умов матиме важливе значення для встановлення строків проведення агротехнічних заходів вирощування (прополювання, поливу, внесення добрив, збирання врожаю), раціонального використання рослинницьких земельних ресурсів.

Сталість виду

Одна з характерних ознак фітоценозу. Визначається вона ступенем трапляння виду на різних ділянках даного фітоценозу. Так, наприклад, в осоковому угрупованні з осоки стрункої остання трапляється на всіх 20 вивчених ділянках даного угруповання, тонконіг болотний — на 12, хвощ мулуватий — на семи, а конюшина повзуча — на двох ділянках. Отже, сталість цих видів у фітоценозах різна.

Види рослин, що трапляються на більшості досліджених ділянок (понад 50%) даного фітоценозу, називають константними. Види, що трапляються на 25% досліджених ділянок фітоценозу, називаються другорядними, а види із сталістю менше 25% — випадковими (за Брокман-Єрошем). Під час детального вивченні рослинності кількість досліджених ділянок має бути не менше 20 для кожної асоціації фітоценозу.

.

Життєвість виду

Kожне рослинне угруповання характеризується різноманітністю умов існування. У зв’язку з цим деякі з них добре розвиваються, вегетують, цвітуть, плодоносять. Інші ж, навпаки, не знаходячи сприятливих умов для свого розвитку, починають вегетувати, цвітуть, але не утворюють плодів і насіння. Життєвість цих рослин різна. За оптимальних умов існування вид рослин має вищу життєвість, ніж при їх погіршенні. Життєвість рослин залежить також від стійкості проти хвороб і шкідників, наявності захисних пристосувань (отруйні властивості), здатності до співжиття з іншими організмами, насінної репродуктивності тощо.

Вирізняють три типи життєвості рослин: 3 — вид проходить повний цикл розвитку; 2 — вид за цих умов тільки вегетує; 1 — вид вегетує слабо або лише досягає стадії проростків, а потім відмирає.

Розміщення виду

У фітоценозі види розміщуються по-різному. Зазвичай більшість особин одного виду більш-менш рівномірно розподіляються по всій площі, інших — скупченими плямами, або — групами і скупченими плямами. Ця ознака виду зумовлена його біологічними особливостями та характером умов місцезростання. Із розміщенням виду тісно пов’язана морфологічна структура фітоценозу. Найчастіше виявляються такі ступені розміщення виду: поодиноко, групами, дифузно, злито, мікроценозами.

Зміна фітоценозів

Фітоценозам, як живим динамічним системам, властиві розвиток і зміна. Будь-яке угруповання є однією із стадій розвитку рослинності даної території. У природі часто спостерігають зміни одних рослинних угруповань іншими. Такі зміни одержали назву сукцесії. Відносно стійкий стан рослинного покриву, що виникає у процесі зміни фітоценозів, називається клімаксом і його розглядають як завершальний етап сукцесійних рядів.