Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

4. Фотосинтез
4.7 С4-шлях фотосинтезу (цикл Хетча-Слека)

Шлях засвоєння СО₂, встановлений М. Кальвіним, є основним. Проте існує велика група рослин, що включає більше 500 видів покритонасіннєвих, у яких первинними продуктами фіксації СО₂ і відновлення є чотирьохвуглецеві сполуки. Їх називають С4-рослинами. В 1966 р. австралійські вчені Хетч і Слек

запропонували закінчену схему циклу темнових реакцій у С4-рослин, що одержала назву циклу Хетча-Слека.

До С₄-рослин належить низка культурних рослин переважно тропічного й субтропічного походження - кукурудза, просо, сорго, цукрова тростина і багато злісних бур’янів - свинорий, просо куряче, просо велике, гумай (сорго алепське), щириця тощо. Як правило, це високопродуктивні рослини, що стійко здійснюють Фотосинтез при значних підвищеннях температури і у посушливих умовах. Листя цих рослин містять хлоропласти двох типів: звичайні в клітинах мезофілу та великі хлоропласти, що не мають гран, і фотосистеми II у клітинах обкладки, що оточують провідні пучки.

С₄-цикл можна розподілити на дві стадії: карбоксилування, що відбувається в клітинах мезофілу, та декарбоксилування й синтез вуглеводів, що відбуваються у клітинах обкладки провідних пучків. Загальним для всіх C₄- рослин є те, що карбоксилуванню піддається фосфоенолпіровиноградна кислота (ФЕП) за участі ФЕП-карбоксилази й утворюється щавлево-оцтова кислота (ЩОК), що відновлюється до яблучної кислоти або амінуєтся з утворенням аспарагінової кислоти.

У цитоплазмі клітин мезофіла фосфоенолпіруваткарбоксилаза приєднує СО₂ до фосфоенолпіровиноградної кислоті, утворюючи щавлевооцтову кислоту. Вона транспортується в хлоропласти, де відновлюється до яблучної кислоти за участю НАДФН. У присутності іонів амонію щавлевооцтова кислота перетворюється в аспарагінову кислоту. Яблучна та (або) аспарагінова кислоти переходять у хлоропласти клітин обкладки, декарбоксилуються до піровиноградної кислоти й СО₂. СО₂ включається в цикл Кальвіна, а піровиноградна кислота переноситься в клітини мезофілу, де перетворюється у фосфоенолпіровіноградну кислоту (рис. 4.6). Такий механізм дозволяє рослинам фотосинтезувати при закритих через високу температуру продихах. Крім того, продукти циклу Кальвіна утворюються в хлоропластах клітин обкладки, що оточують провідні пучки. Це сприяє швидкому відтоку фотоасимілятов і у такий спосіб підвищує інтенсивність фотосинтезу.